sábado, 28 de enero de 2017

Orígenes. Los humanos. Capítulo 8. Prestissimo

La historia evolutiva de Homo sapiens es todavía muy breve pero hemos de reconocer que en pocos milenos hemos alcanzado cotas increíbles de desarrollo. La pregunta que se ha venido planteando en este sentido es si este éxito evolutivo no habrá tenido que ver con la complejidad del lenguaje. Se han llevado a cabo muchos análisis de los fósiles de nuestros antepasados para descifrar si poseían una capacidad de habla como la nuestra, pero no podemos ofrecer ninguna respuesta definitiva porque ni las sutiles diferencias de forma, ni tampoco el tamaño de nuestro cerebro parecen ser la solución. A grandes rasgos, podemos descartar diferencias sustanciales entre el cerebro de los primeros miembros de Homo sapiens y nosotros mismos.

En cualquier caso, hace 150.000 años éramos cazadores y recolectores y ahora estamos planeando viajar a Marte. Este salto cualitativo en nuestro desarrollo cultural encaja con un progreso exponencial de la tecnología, y suscita de nuevo la misma pregunta: ¿Dónde reside la diferencia entre nuestros antepasados africanos de hace 200.000 años y los actuales habitantes del planeta?


Para varios investigadores, la diferencia radica en las mutaciones de unos pocos genes reguladores, que habrían tenido una selección positiva y se habrían extendido muy rápidamente en las poblaciones humanas.

Es decir, una única mutación génica permite alcanzar resultados espectaculares y llegar a fenotipos completamente distintos. El ejemplo de esto es claro: las diferencias genéticas entre los chimpancés y los humanos apenas superan el 1,5% del genoma. Sin embargo, la función de cada uno de los genes que nos separan de ellos puede tener –y de hecho las tiene– consecuencias cualitativas de gran envergadura.

Es posible que la selección natural haya actuado sobre ciertas variantes de éstos y otros genes que nos han procurado un cerebro más eficaz en sus funciones cognitivas, como la memoria operativa y la autoconciencia. Así, la selección natural ha potenciado las variantes que nos han ayudado a mejorar nuestra relación con un medio siempre hostil.

Ahora bien, podemos preguntarnos si lo que denominamos de manera genérica inteligencia está relacionada únicamente con mutaciones específicas en nuestro genoma. Tengamos en cuenta que si cualquiera de nosotros quedara aislado en un medio rural o un bosque durante el otoño o el invierno  (por ejemplo) no sólo seríamos incapaces de conseguir alimento, sino que moriríamos de frío en muy poco tiempo. Es cierto que quizás sobrevivirían algunos individuos entrenados en técnicas de supervivencia, pero es evidente que no sucedería lo mismo con la inmensa mayoría de nosotros.

Y esto es porque nuestra evolución ha seguido su propio camino hacia una socialización muy desarrollada. Siempre hemos sido primates sociales, pero ahora lo somos en grado extremo. Nuestra especie ha dado un salto gigantesco hacia la complejidad social: en ello reside nuestro éxito, pero también el mayor peligro que nos acecha.

Autores como Bruce Lahn sostienen que la presión selectiva y la fijación de ciertos haplotipos en momentos relativamente recientes de la evolución de Homo sapiens estarían sin duda relacionadas con el surgimiento de avances culturales de gran calado, como la domesticación de los animales y la agricultura.

Es lo que conocemos como la «revolución neolítica». El Neolítico surgió hace entre 10.000 y 5.000 años en varios puntos de planeta y supuso el desarrollo de nuevas formas de obtener recursos para nuestra subsistencia, mediante la domesticación de animales salvajes y el cultivo sistemático de plantas comestibles.

Esta «revolución neolítica» trajo consigo un crecimiento demográfico muy significativo, sin duda influido más por el incremento de la natalidad que por el descenso de la mortalidad –a mayor y mejor alimentación, mayor aumento de la natalidad–. Como consecuencia de lo anterior, vivimos grandes desplazamientos de poblaciones para conquistar territorios, asistimos a la construcción de viviendas, la producción de cerámica y la mejora de las técnicas de fabricación de herramientas. En definitiva, el Neolítico ha sido clave en la distribución actual de las diferentes lenguas y sus variantes, así como en la fijación de determinadas mutaciones genéticas en las poblaciones humanas.

A pesar de que la revolución neolítica se expandió por el globo con las poblaciones humanas que iban buscando nuevos territorios, hoy en día existen poblaciones que no han alcanzado este nivel de desarrollo (como sucede con los pigmeos de la región del Congo, los Hazda de Tanzania, o los Ache de Paraguay). Dado que el genoma de los componentes de todos estos pueblos es como el de los demás humanos del planeta –aunque no hayan alcanzado el grado de complejidad cultural que nos caracteriza– parece evidente que debe haber algo más, parece que no bastan algunas mutaciones genéticas para que nuestra especie haya llegado a cotas tecnológicas impensables hace tan solo un par de cientos de años.


Es posible que la respuesta a este misterio esté en el llamado «cerebro colectivo». Los seres humanos somos totalmente interdependientes, cada uno de nosotros desarrolla un rol complementario con el de los demás miembros de la sociedad. Aunque es muy posible que en las sociedades primitivas hubiera individuos con una alta capacidad creativa, sus innovaciones desaparecían en muy poco tiempo sin llegar más allá de, como mucho, unos cuantos cientos de kilómetros. Si a esto le sumamos la poca esperanza de vida, el enorme potencial de la «sabiduría de los mayores» se perdería irremediablemente.

En resumen, para ofrecer una respuesta a porqué hemos llegado a ser lo que somos, podemos acudir a la idea del «cerebro colectivo». A las posibles mutaciones que han terminado fijándose por selección positiva en el genoma de las actuales poblaciones del planeta, hemos de añadir la conexión virtual entre los centenares o miles de individuos que formamos cada población, y la que globalmente forman todas las poblaciones del planeta. Para que se de esa conexión no es necesario que nuestras neuronas entren en contacto directo. Aunque hace relativamente poco tiempo que hemos prescindido de la conectividad física para transmitir información, estamos dando un paso trascendental hacia el futuro, quizá de una nueva especie.

La lectura de este capítulo me ha traído a la memoria una vieja reflexión: ¿Es posible que asistamos a un cataclismo planetario (ya sea medioambiental, causado por alguna guerra o de cualquier otro tipo) que provoque, quizás no nuestra extinción, pero sí una masiva reducción de la población?

No sé qué pensáis vosotros, pero creo que vivimos tiempos complicados y, como nos recuerda José María Bermúdez de Castro en este capítulo, si sucediera una catástrofe que provocase simplemente que dejáramos de disponer de electricidad y perdiéramos el acceso fácil al agua potable, volveríamos a la época del "sálvese quien pueda" y no sé cómo nos afectaría. ¿Qué opináis?

sábado, 21 de enero de 2017

Orígenes. Los humanos. Capítulo 7. Presto

¡Hola a todos!

Este capítulo me ha encantado. Pues lo que nos distingue de las demás especies siempre me ha atraído. Especialmente el hecho de que seamos los únicos seres inteligentes con una capacidad cultural tan explosiva, única y superior a las demás especies actuales. Pero además en este capítulo el autor se pregunta si nuestros antepasados tuvieron las mismas capacidades o al menos muy parecidas. Por ello se centra en el cerebro, con sus problemáticas y sus capacidades.

Así que, respetando los apartados del autor, empiezo el resumen.

La claves del cerebro

Parece clara la importancia del cerebro en nuestra evolución de los últimos 150.000 años. Pero esto no nos ha salido gratis, hemos tenido problemas y uno de ellos es el proceso fisiológico del parto.

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Pelvis_diagram_es.png

La postura erguida y el bipedismo implicó no sólo una disminución del tamaño del isquion y el pubis, sino un cambio muy notable en la geometría de la pelvis y en el recorrido que ha de seguir el feto durante su viaje desde el útero materno hacia el exterior. A esto se añade la dificultad de que en nuestra especie (por ejemplo si lo comparamos con el caso del chimpancé), la cabeza del recién nacido es muy grande con respecto al canal del parto.

En los cuadrúpedos el feto sigue una trayectoria rectilínea en su camino hacia el exterior, mientras que en nuestro caso el feto debe realizar una compleja operación de rotación y giro para salir, primero la cabeza y luego el resto del cuerpo. De hecho el feto humano no termina mirando hacia la madre (por lo que esta no puede intervenir en el último escollo para el bebé, que es el paso del resto del cuerpo) como en el caso del chimpancé, por lo que nuestro parto es un acto social (debido a la dificultad y el riesgo que conlleva), frente a la soledad del parto en otros primates.

Hay una frase en este capítulo que me gusta especialmente: “Todas las complicaciones señaladas, sin duda responsables de un gran número de muertes de bebés durante el parto a lo largo de nuestro linaje, ponen en evidencia el resultado de un proceso evolutivo sin optimizar, y no la existencia de algún tipo de diseño, que de existir sería muy poco eficiente (o incluso perverso, como han señalado Richard Dawkins y otros científicos).”

No existe un consenso sobre si las especies anteriores a la nuestra también han tenido un parto con rotación, y eso es debido, sobre todo, a la precariedad del registro fósil. Aunque, si se tiene en cuenta que las pelvis de todos nuestros ancestros fueron relativamente más anchas con respecto a la cabeza de los recién nacidos, existe la hipótesis de que tal vez tanto los neandertales como las demás especies de homininos no tuvieran necesidad de un parto con rotación de la cabeza del feto.

Es posible que nuestras caderas más estrechas tuvieran una consecuencia negativa en el momento del parto, pero este problema pudo compensarse con una mayor eficacia en la locomoción. Pues cuanto más alejados están los acetábulos (que es donde se articulan las cabezas de los fémures) del centro de gravedad del cuerpo, mayor es el coste energético que conlleva mantenernos erguidos al desplazarnos.

El segundo problema que tenemos por tener un cerebro grande es el coste tan exagerado que conlleva el crecimiento, desarrollo y funcionamiento de este. Nada menos que entre el 20 y el 25% del metabolismo basal está dedicado a mantener el funcionamiento del cerebro.

En 1995 se propuso la llamada «hipótesis del tejido caro», que sigue siendo aceptada por la mayoría de los especialistas. Como consecuencia de los cambios en la dieta (que era casi vegetariana a por otra más carnívora), ocurridos a partir de hace 2,5 Ma, la selección natural fue más «permisiva» con la reducción y la simplificación de nuestro aparato digestivo. Por lo que poco a poco, nuestros antepasados redujeron la cantidad de energía necesaria para el desarrollo y mantenimiento de un aparato digestivo complejo, que ya no necesitábamos. La energía sobrante pudo aprovecharse para desarrollar y mantener un cerebro cuyo tamaño y complejidad eran cada vez más necesarios en muchos aspectos de nuestra vida. 

Cambios en la forma del cerebro

Nuestro cerebro es tres veces mayor que el de los simios antropoideos. Pero algunos especialistas han encontrado otra diferencia importante. Estudiando los cerebros de los chimpancés, los neandertales y los humanos modernos; y eliminando el factor tamaño y considerando sólo las variaciones de la forma que suceden durante el desarrollo de estos desde el nacimiento hasta que este órgano alcanza su tamaño definitivo; han  observado que sus desarrollos son muy similares, a excepción del transcurso del primer año de vida extrateurina.  En esa época, en nuestro caso, se produce una fase en la que el cráneo se vuelve más esférico (o globular). La globularización se produce mediante una expansión relativa del lóbulo frontal, de los lóbulos temporales y de la fosa craneal posterior, un aplanamiento del área occipital y una flexión de la base del cráneo.


Los cráneos de los Homo erectus y Homo neanderthalensis son alargados y más o menos bajos en comparación al cráneo más corto y alto del Homo sapiens.


En nuestra especie el aumento relativo de la fosa craneal posterior tiene una estrecha relación con el aumento del cerebelo (cuyo significado funcional tiene que ver con nuestras capacidades cognitivas). Por lo que el cerebelo de Homo sapiens es más grande de lo esperado para un primate de nuestro tamaño corporal.


No se sabe (pero nos preguntamos) si esta globularización (al ser única en nuestra especie) tiene consecuencias a nivel cognitivo, y si es por ello que (tal vez) tenemos capacidades intelectuales superiores gracias a este cambio en el desarrollo de la forma del cerebro.

El gran salto de la humanidad

Homo sapiens es la única especie de la genealogía humana que queda en el planeta. Pero tampoco sabemos si es por una supuesta superioridad cognitiva respecto a las demás. Se han comparado las herramientas y el comportamiento (inferido del registro arqueológico) de los neandertales y de los sapiens arcaicos de cronologías similares. Y la conclusión es que no existen diferencias apreciables en el utillaje de las dos especies que justifiquen la superioridad tecnológica de Homo sapiens frente a Homo neanderthalensis.

Aunque es cierto que los niveles culturales a los que hemos llegado en la actualidad superan con creces a cualquier especie, esto ocurrió después de que desaparecieran la mayoría de nuestros competidores.

Por mucho que exista esa globularización del cerebro única en nuestra especie, no hay razones objetivas para pensar que la forma (que no el tamaño) del cerebro pueda influir en las capacidades cognitivas de las demás especies de homininos.

Crecimiento y desarrollo cerebral en Homo sapiens

Aunque el desarrollo inicial del cerebro en todos los vertebrados es el mismo, existe una regulación genética propia en cada especie que determina el tamaño, la forma de cada una de las regiones cerebrales y de todo el cerebro, así como la complejidad de la trama de conexiones neuronales.

En este proceso, la velocidad, el tiempo y el momento relativo del inicio y final de cada evento desempeñan un papel fundamental en el desarrollo cerebral. Pequeños cambios en estos factores (heterocronías del desarrollo) pueden tener consecuencias de gran calado.

Una cuestión fundamental de nuestro desarrollo cerebral es la llamada altricialidad secundaria, que indica el enorme retraso neuromotriz y cognitivo con respecto a otros mamíferos.

Cuando nacemos, apenas nos movemos. Aún tardaremos como mínimo un año para dar nuestros primeros pasos como primates bípedos. Por el contrario, los chimpancés corretean en pocos meses por la selva.

Existen dos hipótesis (no excluyentes) para explicar esta peculiaridad humana:
  • «Dilema obstétrico»: Debido a las reducidas dimensiones del canal de parto, tenemos que nacer antes de que la cabeza las supere. Para nacer con las mismas condiciones neuromotoras que los simios antropoideos nuestra gestación tendría que durar unos 18-21 meses.
  • «Hipótesis metabólica»: Los seres humanos tenemos una tasa metabólica basal, condicionada precisamente por la cantidad de energía que necesita el cerebro. Una madre gestante llega a valores de hasta 2,5 veces su tasa metabólica basal. Llegado un momento, la madre es incapaz de gastar más energía y es entonces cuando se produce la señal para el parto.

Por otro lado se sabe que cuanto mayor sea la densidad de las fibras mielinizadas en el cerebro, mayor será la madurez de esas regiones y menor su capacidad de responder a nuevos estímulos del medio ambiente (pues una vez mielinizados los axones estos ven reducida su capacidad de ramificación, y por tanto disminuye la plasticidad cerebral). Haciendo un estudio comparado de la densidad de mielina en varias regiones del cerebro en chimpancés y humanos, se vio que mientras el 20% de esas áreas en los chimpancés está mielinizada al final del proceso de gestación, los recién nacidos humanos carecen de mielina.

En los chimpancés la mielinización termina aproximadamente hacia los 11 años, excepto en la área frontopolar (donde residen funciones como la planificación, la toma de decisiones o la anticipación de los acontecimientos) que termina hacia los 17 años. Mientras que en los humanos el proceso de mielinización en todas las áreas del neocórtex cerebral finaliza cerca de los 30 años.

Pero el precio a pagar (en comparación al de otros primates) por nuestra plasticidad cerebral es: un gasto energético muy superior, mayor riesgo de aparición de enfermedades (como la esquizofrenia) debido al retraso en la madurez cerebral, y un mayor peligro físico debido a la inmadurez de los adolescentes durante un largo período de tiempo.

No sabemos si los neandertales u otras especies próximas a la nuestra tuvieron un desarrollo similar o si somos especiales en ese aspecto, pero cuando identifiquemos los genes responsables del desarrollo cerebral y se secuencie el genoma de los neandertales se podrá dar una respuesta.

Otra posible pista sobre lo que nos diferencia de las demás especies es que nuestro cerebelo (que está relacionado con el proceso de globularización) y neocórtex tiene, como ocurre con nuestro cerebro, un tamaño superior al esperado para un primate de nuestro tamaño corporal en relación a otras especies, como los macacos, los monos capuchinos, los babuinos o los chimpancés. Y aunque el cerebelo esté implicado en funciones motoras, también tiene un papel en la cognición. La conexión entre el cerebelo y el neocórtex (que tiene mucho que ver con el gran desarrollo de ciertas capacidades cognitivas) permitiría una mayor velocidad y posibilidades tanto en las funciones motoras como en las capacidades cognitivas.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/Prefrontal_cortex.png

En el caso concreto del neocórtex tiene tres elementos fundamentales:
  • El córtex prefrontal dorsolateral es básico en algo tan fundamental como la anticipación, la planificación y la toma de decisiones, que podría ser una forma de definir la inteligencia. También se ha relacionado con la capacidad de representación de los estados mentales propios y los de los demás, lo que nos lleva a atrevernos a pensar lo que otros creen, desean o piensan.
  • El córtex orbital prefrontal tiene un papel determinante como mediador entre las emociones y los pensamientos.
  • El córtex prefrontal medial, donde se encuentra el cíngulo anterior que, entre otras funciones como el control de la presión arterial o el funcionamiento de la digestión, también participa activamente en la regulación de procesos cognitivos de cierta complejidad, relacionados con la evaluación entre los problemas que nos impone el medio ambiente y la solución que adoptamos en cada caso. Es posible que sea por esto que los problemas emocionales puedan afectar a la presión arterial o a la digestión.
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Gray727_anterior_cingulate_cortex.png

¿Somos diferentes gracias al lenguaje?

Una habilidad cognitiva que no puede faltar para decidir qué nos hace diferentes como especie es el lenguaje. Aunque ciertamente no sabemos con exactitud si nuestros antepasados tenían esta capacidad, tenemos algunos datos.

Se ha abordado el problema desde dos perspectivas:
  • La paleoantropológica, desde el punto de vista de los órganos que permiten emitir sonidos complejos. Existe cierta controversia entre investigadores sobre si nuestros antepasados podían hablar. Hay quien opina que ni los Homo habilis (ni los homininos anteriores) tendrían capacidad física para el habla. Este grupo de investigadores también opina que los neandertales tampoco tendrían las mismas capacidades que nosotros para emitir un lenguaje razonablemente articulado. Por otra parte hay quien piensa (a partir de reconstrucciones de sus cráneos) que los Homo habilis, los Homo ergaster y los neandertales sí que tendrían la posibilidad para desarrollar una cierta capacidad para el lenguaje.
  • La genética, pues sabemos que el gen FoxP2 está implicado en el lenguaje humano, y que se expresa en el córtex y en otras zonas del cerebro. Aunque no es un gen específico de nuestro linaje (por ejemplo se ha encontrado en aves), se ha secuenciado en los neandertales la misma variante de este gen que los sapiens actuales. Por lo que cabe pensar que los neandertales probablemente tenían la capacidad para desarrollar un lenguaje, lo que no implica que la utilizaran.
Aunque el papel de las áreas de Broca y Wernicke está muy relacionado con el lenguaje, se sabe que en realidad esta capacidad reside en todo el cerebro.

Los chimpancés (que también poseen sus correspondientes áreas de Broca y Wernicke) pueden aprender el lenguaje de los sordomudos, y entender no sólo unas 150 palabras, sino comprender frases más o menos complicadas.

Por todo ello, aun sin tener posibilidad alguna de contrastarlo empíricamente, casi ningún paleoantropólogo niega la posibilidad de que las especies del género Homo hayan tenido lenguajes rudimentarios. El debate está en atribuir a nuestra especie un salto cualitativo, en esta capacidad, de enorme importancia.


Propuesta de temas para comentar:
  • ¿Qué pensáis sobre las diferencias con las demás especies del género homo? Podéis también especular sobre si la razón de que seamos la única especie homo que queda fue por mala suerte de las demás o por nuestra supuesta inteligencia superior…
  • ¿Qué razón (apostáis) nos ha hecho tan diferentes de las especies actuales?


sábado, 14 de enero de 2017

Orígenes. Los humanos. Capítulo 6. Allegro molto.

¡Hola!

Antes que nada, como soy nuevo, me presento. Soy Simón Perera, en Twitter @SimonPerera (no escogí la arroba en un momento de máxima creatividad). Soy biotecnólogo y antropólogo biológico de formación, especializado en la genética de poblaciones, aunque en mi trabajo actual me dedico al planteamiento de proyectos de análisis mediante biología de sistemas en el ámbito biomédico.

Pero vamos al lío. No supe de las Tertulias literarias hasta que Dolores @Ununcuadio me dio un toque justo antes de esta edición. No recuerdo exactamente el motivo, pero me parece recordar que el propio libro de Orígenes fue parte de la causa. Hacía tiempo que lo tenía pendiente, y siendo la evolución y la macrohistoria humana una de mis grandes pasiones, las conexiones eran evidentes. Así que enseguida me enrolé y puedo decir que estoy tan contento de haber participado resumiendo este capítulo como de haber aprendido de sus resúmenes.

Paso a hacer el resumen. Los entrecomillados son citas textuales del libro, mientras que lo que aparece entre corchetes y en azul son adiciones mías. ¡Allá vamos, Homo sapiens!


Sobre el origen de Homo sapiens

“La aparición de los humanos modernos ha sido quizá el debate más apasionante de los últimos 30 años”.

Gracias a sus investigaciones con los fósiles de Zhoukoudian (China), el anatomista alemán Franz Weidenreich fue el precursor de la teoría multirregional del origen del ser humano, que defiende que nuestra especie, Homo sapiens, con su alta diversidad morfológica apareció a la vez en África, Europa y Asia, a partir de las poblaciones de Homo erectus distribuidas por estos continentes. Aunque son diferentes, esta teoría ha sido relacionada con la del antropólogo americano Carleton S. Coon, quien, influido por la pseudocientífica teoría poligénica (que postula que cada “raza” humana tiene un origen distinto), teorizó que la variabilidad humana actual se ha seleccionado debido a “la rivalidad entre todas las poblaciones del planeta”, y que algunas razas (de las que existirían cinco) son superiores a otras. A pesar las “desastrosas consecuencias” de esta teoría durante el siglo XX, y de la enorme cantidad de datos empíricos en su contra, aún cuenta con seguidores.

Restos del Hombre de Pekín, uno de los fósiles de Zhoukoudian con los que trabajó Franz Weidenreich.
En 1984 los paleoantropólogos Milford H. Wolpoff, Alan S. Thorne y Wu Zinzhi lanzaron una “defensa a ultranza” de esta teoría. Siguiendo la taxonomía sintética de Ernst Mayr en los años 50, proponen que el Homo erectus, que habría surgido hace al menos 1,8 millones de años (a) en África, se había expandido por los tres continentes manteniendo el contacto genético. Los fósiles morfológicamente intermedios entre H. erectus y H. sapiens, como los de Dali, Jinniushan y Maba (China), serían la mejor prueba de esta hipótesis. Sin embargo, “cada vez resulta más complicado defender la integridad de una [sola] especie humana en el Pleistoceno”, ya que la densidad demográfica era muy baja, existían barreras inexorables en África y Europa, y la genética corrobora el distanciamiento evolutivo entre las poblaciones humanas de la época, como los neandertales.

Calavera de Dali.

Nuevos descubrimientos han mostrado que, durante el Pleistoceno Medio (PM) [781-126 Ma], mientras en Europa se desarrollaban los antepasados de los neandertales y en Asia las poblaciones humanas tenían rasgos arcaicos, en África, en la segunda mitad del PM, aparecían fósiles de aspecto moderno, derivado hacia la morfología de H. sapiens, algunos de los cuales han sido definidos como la subespecie H. s. idaltu. A mediados de los años 80, Günter Bräuer y Christopher Stringer cuestionaron por primera vez la teoría multirregional, proponiendo que H. sapiens había surgido en África y se había extendido por el mundo a partir de este continente. Con la influencia de la película Memorias de África, a esta hipótesis se la llamó Out of Africa [Desde África1]. [Queda menos claro si los fósiles no africanos de esta época pertenecían a una especie Homo erectus continua en el tiempo o en el espacio o, por el contrario, pertenecían a especies separadas, como la Homo heidelbergensis, bien refiriéndose solo a las formas europeas o también para referirse a las asiáticas, o la especie Homo soloensis para referirse a las formas asiáticas.]

Dibujo de un fósil de Homo sapiens idaltu (a la derecha) y su reconstrucción, hacia la izquierda.

Paleogenética. Los genes perdidos.

A nivel genético, dos perspectivas abordan el origen de nuestra especie. La paleogenética estudia el material genético (ADN) de los fósiles, mientras que la segunda perspectiva [la genética de poblaciones] compara el ADN de humanos actuales perteneciente a poblaciones diversas.
Usando esta aproximación con el ADN mitocondrial (mtDNA, de transmisión exclusivamente madre-hijo/a) de 150 personas, en 1987 Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson descubrieron que, suponiendo una tasa de mutación estándar, el mtDNA de todos los humanos provendría de una secuencia primitiva que habría existido hace 200 000 años (coincidiendo con el PM), y que habría estado situada en África, dando lugar al concepto de “Eva Negra” o “Eva mitocondrial”. [Es necesario destacar que esto no implica que esa fuera la única mujer de la época de quien descendemos todso los humanos. Se calcula que el número de nuestros ancestros vivos en cada momento del pasado, durante últimos cientos miles de años, siempre fue de al menos decenas de miles de individuos.]

Early diversification.PNG
Resumen del conocimiento actual
Este estudio tenía algunos escollos: la tasa de mutación no tiene por qué ser constante, no estudia todo el material genético disponible, y solo explica la historia de las mujeres. Sin embargo, estudios con el cromosoma Y (cuya transmisión es exclusivamente padre-hijo varón) [y con genes del ADN nuclear] han llegado a las mismas conclusiones, y la mayor parte de los especialistas en la actualidad aceptan este paradigma (Out-of-Africa): los seres humanos actuales se originaron en África, de donde salieron en una o más expansiones hace menos de 100 000 años, lo que supuso una “disminución de la variabilidad genética y fenotípica” y estuvo marcado por numerosos casos de cuellos de botella2, efectos de fundadoresy derivas genéticas4, procesos que “implican un muestreo al azar de la variabilidad genética original” y la “fijación al azar de esa [nueva] variabilidad en cada una de las subpoblaciones resultantes”.

Una de las cuestiones que queda por resolver es el lugar (o lugares) por que se produjo la salida de África. Por yacimientos como los de Jebel Qafzeh o Es Skhül [Israel], sabemos que los humanos modernos se encontraban en el Corredor Levantino5 hace algo menos de 100 000 años. Esto suponía un problema, porque el Sáhara se consideraba infranqueable, pero gracias a los estudios geológicos hoy sabemos que esta región ha sido fértil en diferentes momentos del pasado, como hace 135 000 y 85 000 años.

Además, por yacimientos como el de Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos) sabemos que el H. sapiens fue capaz de cruzar el Estrecho de Bab el-Mandeb [que separa África de la Península Arábiga], y probablemente también el de Ormuz [que separa esta península de Asia] (lo que permitiría la colonización del sur de Asia), gracias a las bajadas del nivel del mar producidas por las glaciaciones. Aparte de las herramientas encontradas en este yacimiento, datadas hace 125 000 años y muy similares a sus contemporáneas africanas, sabemos que esta ruta fue viable gracias a los estudios de Gisela Kopp en papiones, simios que siguieron probablemente la misma ruta, habiéndose separado sus individuos arábigos de los africanos hace al menos 130 000 años. Además, Liu Wu, María Martinón Torres y Wu Xiu-jie publicaron en 2015 la existencia de 47 dientes humanos modernos en la cueva de Fuyan (China), datados al menos hace 80 mil años, lo que refuerza la hipótesis del paso de H. sapiens por estos estrechos. En comparación, los neandertales del Corredor Levantino supusieron una gran barrera para los H. sapiens en su expansión hacia Europa, que se vio interrumpida hasta hace 40 000 años.

[De hecho, en la actualidad uno de los debates académicos existentes sobre el origen de los humanos es si los humanos actuales descendemos de una sola salida de África (haya habido más de una o no), o descendemos de varias salidas.]

Dado que “no se ha podido obtener ADN en fósiles africanos de los últimos 200 000 años”, se ha centrado el estudio de este tiempo en la morfología craneal. Los cráneos africanos de aspecto moderno son muy variables y parecidos a poblaciones modernas de diferentes procedencias, lo que sugiere que las poblaciones africanas del PM no formaban un grupo homogéneo, y que “su herencia está dispersa por todo el planeta”, a partir probablemente de varias expansiones que comenzaron a producirse hace 130 000 años.

[Sin embargo, en los últimos años la teoría multirregional se ha visto parcialmente reivindicada. Hoy sabemos que los homininos (¿o humanos?) que evolucionaron en Europa y en Asia de manera independiente a los Homo sapiens que evolucionaban en África sí que dejaron una huella genética en el ser humano actual. En efecto, aunque no existiese una única especie de homininos extendida por África y Eurasia que diese lugar al Homo sapiens, este, tras originarse en África y salir de esta, se cruzó con los neandertales europeos y con otra población de homininos asiáticos, los denisovanos. Además, en los últimos años están apareciendo evidencias genéticas de que podrían haber existido otras poblaciones/especies de homininos, de las que no tenemos constancia arqueológica.]


[Árbol filogenético de los homininos del Pleistoceno y el Holoceno (la Era geologica en la que nos encontramos actualmente). Se aprecia como los humanos recibimos directamente material genético tanto de denisovanos como de neandertales así como, posiblemete, de de otro(s) hominino(s) actualmente desconocidos.] Fuente.

[Por último, me parece necesario remarcar que, aunque el Homo sapiens se originara en África y saliera de esta, su origen (o llegada) al resto del mundo se produjo muchas veces mucho después, mediante procesos migratorios complejos de los que aún nos queda mucho por saber: la expansión de los Homo sapiens por el resto de África y por Europa, por el resto de Asia, por Oceania y por América, a cuyo extremo sur no llegaríamos hasta hace 15 000 años.]

[Dispersion de los Homo sapiens por los cinco continentes, a partir de nuestro origen en el este de África. Fuente: Kundu & Khumar Gosh 2015.]

[Notas]

  1. "Desde África" es la traducción, al menos, de Cela y Ayala (2013). Out of Africa es el título original de la película que en España se tituló Memorias de África (¯\_(ツ)_/¯).
  2. Un “cuello de botella”, en genética de poblaciones, es una gran disminución en el número de individuos que conforman esta población. Su consecuencia principal es que la variabilidad genética de la población después del cuello de botella no tiene por qué reflejar la variabilidad original.
  3. Un “efecto fundador” o “efecto de fundadores” (en inglés founder effect) es el hecho de que, cuando aparece una nueva población, esta tenga una variabilidad genética diferente a la de la población original. Por ejemplo: en una población original de 100 individuos, 20 son rubios y 80 morenos. 10 de estos individuos rubios forman una nueva población junto a otros 10 individuos morenos. La nueva población tiene 20 individuos, con una proporción rubios/morenos del 50-50%, frente al 20-80 % inicial.
  4. En la “deriva genética” sucede algo similar al efecto fundador, pero sin que se forme una nueva población. En este caso, el hecho de que no todos los individuos de la población se reproduzcan igual (por fenómenos ajenos a la selección natural, como el azar) hace que las frecuencias genéticas varíen, como en una “deriva”. En poblaciones grandes, el efecto de la deriva genética se compensa por el tamaño, pero en poblaciones pequeñas puede tener un efecto importante.
  5. Explica José María Bermúdez de Castro en su blog Reflexiones de un primate:« Desde el punto de vista geológico el llamado Corredor Levantino es una franja de territorio limitada al sur por zonas desérticas (Sinaí y Néguev) pertenecientes a la gran franja desértica del Sáhara, al norte por los montes Tauro, en la península de Anatolia, al oeste por el mar Mediterráneo y al este por los desiertos donde se ubican países como Siria y Jordania.»

[Para seguir leyendo]

Para debatir

En este punto de nuestra evolución aparecen claros dos temas de debate:
  • ¿Qué creen de la Teoría Multirregional? ¿Volverá en algún momento o será aún más reivindicada?
  • ¿Qué opinan de las rutas de salida de África? ¿Solo una? En ese caso, ¿cuál? ¿Más de una? ¿Cuántas? ¿Cuándo?

sábado, 7 de enero de 2017

Orígenes. Los humanos. Capítulo 5. Vivace

Homo sapiens
Tras un pequeño descanso volvemos a retomar los resúmenes.
Feliz año y que leamos mucho juntos

Este capítulo nos muestra de nuevo la complejidad de concretar las líneas evolutivas de nuestra especie en base a unos pocos huesos muy espaciados en el tiempo.
Si además los rasgos actuales parecen aparecer mucho antes de que los sapiens (qué poco humildes somos) estén cerca de surgir todo se complica. Pero que los restos que embrollan más y los que más ayudan sean los de Atapuerca es todo un privilegio, estamos en el centro del debate.

Vamos con el texto:

El salto hacia la modernidad

Se considera ejemplar moderno al que tiene un cerebro de más de 1000 cm3 de capacidad, con un desarrollo del organismo (incluido el dental que es clave) y proporciones parecidas a las nuestras, con infancia y adolescencia y con rasgos parecidos a los actuales.
Homo antecessor

Los restos de la Gran Dolina de unos 850000 años de antigüedad son los más antiguos hallados en Europa (excepto la mandíbula de la vecina Sima del elefante) y muestran esos caracteres modernos por lo que se  propusieron como una nueva especie, el Homo antecessor. Al ser anterior al sapiens y al neanderthalensis se llegó a postular como ancestro de ambos. El parecido con los rasgos actuales apoyaría la línea evolutiva antecessor-sapiens pero no la segunda. Esta hipótesis no fue aceptada por la mayoría de los científicos.
Los restos del nivel TD6 de Atapuerca han sido revisados y apoyados por otros estudios (incluído el Instituto Max Planck) por lo que el antecessor se ha consolidad como especie.
Existe otra propuesta para ser nuestro ancestro, se trata del también moderno Homo heidelbergensis (en cuanto a nombre ganamos de calle) de unos 600000 años de antigüedad.
Como sapiens apareció en África y neardenthal en Europa se hace necesaria una especie que dé lugar a ambas hace unos 400000 años y que muestre sus características modernas.

Homo heilderbergensis
El heidelbergensis parte del descubrimiento de una única mandíbula pero que parece encajar con varios cráneos de Asía, África y Europa con lo que esta especie estaría más repartida y es más sencillo llegar a un acuerdo entre científicos. Ésto también nos lleva a ponerle el pero de que es más bien un cajón de sastre de restos pero de momento nos tendremos que conformar. La necesidad de que la separación de nuevas especies tenga lugar entre África y Eurasia apoya el posicionamiento privilegiado de la especie "cajonista" frente a nuestro antecessor. El nombre no hace honor a los restos pero el que puede nombrar, nombra. todas las posibles críticas se diluyen cuando la genética apoya esta idea, el camino parece ser correcto aunque la diversidad morfológica y las distancias entre restos sean grandes.
La separación de sapiens y neardenthalensis de su antecesor común se ha datado estudiando ADN mitocondrial en torno a 300000 y 800000 años. El intervalo es tan grande por los pocos datos y para que el porcentaje de acierto llegue al 95% . Este intervalo debe ir disminuyendo conforme se obtengan más datos pero, de momento, apoya a heidelbergensis sin excluir definitivamente a antecessor que queda ligeramente fuera de él. Pronto tendremos muchos más datos del nivel TD6 pero todo parece indicar que los restos burgaleses pasarán a ser considerados una especie relevante en lugar de la especie.

Resolviendo el enigma

El periodo entorno a hace un millón de años aporta muy pocos restos pudiendo ser debido a que las condiciones no acompañaron a la conservación. Aquí vuelve a ser importantísima la contribución de
los yacimientos de la Sierra de Atapuerca que van desde hace 1.3 millones a 700000 años. Sabemos que los primeros moradores utilizaban las cuevas de forma esporádica y que disponían de pocas herramientas, eso fue cambiando hasta ocupar las cuevas y fabricar útiles con tecnología mucho más avanzada. Lo cual nos lleva a pensar en oleadas migratorias desde oriente fuertemente apoyados en las características comunes con el  neardenthal que aparecerá más tarde , el actual sapiens y el anterior clado Homo.
Esta mezcla no es nada fácil de explicar en clave evolutiva. La hipótesis de trabajo es que el Corredor Levantino unía y mezclaba las poblaciones africanas y euroasiáticas hasta hace unos 1.3 Ma lo que explicaría el polimorfismo de los distintas poblaciones. El punto de partida de la población madre de las especies modernas parece situarse al este de África y/o suroeste de Asia, de esta forma cuadrarían todos los hallazgos. Ahora se piensa que nuestro antecessor es una rama proveniente de allí pero, con más datos, incluso podría recuperar un papel preponderante frente al heidelbergensis.

Un nuevo clado y el origen de los neardentales

Con todo lo expuesto parece aceptable que el género Homo ha evolucionado por cladogénesis: las distintas  líneas evolutivas (linajes) se desarrollan de forma independiente con sus propios cambios y desapareciendo la especie inicial.
A las especies ya descritas podemos añadir los restos de China o de la Isla de Flores
(apodado hobbit por su tamaño) que apoyarían esta teoría que dejamos ahora un poco al margen para dedicarnos al rey de los fósiles europeos con permiso del Archaeopterix
Homo pekinensis
Homo floresiensis












Llega por fin el momento de los neardentales. Aparecieron hace 250000 años y tuvieron más capacidad craneal y mayor musculatura que los listos (sapiens) . Fue una época complicada en cuanto a periodos fríos que aisló a las poblaciones peninsulares por no poder atravesar las grandes cadenas montañosas. Pero los intervalos suaves permitieron a los neandertales llegar hasta el levante español y posiblemente hasta China.
Elevaron el grado de complejidad a la hora de fabricar herramientas, controlaron el fuego, cazaban socialmente, crearon rituales funerarios y es posible que incluso realizasen dibujos.

Aquí termina el capítulo dejándonos con ganas de más.

Comentemos:

- La primera es un clásico, con estas ventajas ¿no deberían haber durado más que los sapiens?
- Las diferentes controversias que han aparecido ( pinturas de neardentales, quitar importancia a la apariencia de antecessor, dar importancia a la mandíbula de Mauer) ¿están cargadas de intereses?

Espero que ayer recibiéseis muchos libros. Si no fue así, como es mi caso, aprovechemos las rebajas.

Feliz finde



sábado, 17 de diciembre de 2016

Orígenes. Los humanos: Allegro agitato

Antes de comenzar con el resumen semanal avisar de que esta edición de Tertulias Ciencia se toma vacaciones hasta después de Reyes, con lo que este será el último resumen que podréis disfrutar (u odiar) antes de las vacaciones, así que podéis aprovechar para poneros al día con todos los resúmenes y con la lectura.

Por cierto disculpad por los posibles errores de redacción, pero no tengo fuerzas para repasarlo un poco más.
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En este capítulo el autor se centra en una franja de tiempo y de espacio muy específico. Hace unos de unos 3 Ma a 1.5Ma en el Valle del Rift, África. El capítulo se divide en varios apartados donde presenta diferentes aspectos, que me gustaría respetar en este resumen, donde me ha sido difícil (más bien imposible) encontrar una linea con un orden lógico, ya que la evolución va dando saltos hacia delante y atrás constantemente con cada nuevo descubrimiento.

Geodiversidad y biodiversidad

Las distintas especies de mamíferos suelen tener una distribución geográfica bien definida durante cientos de miles o millones de años. Nuestros antepasados no fueron una excepción, dos terceras parte de nuestra historia estuvo confinada a África. Más concretamente en el Gran Valle del Rift.



Hace unos 2.8 millones de años la geología y una sucesión de cambios climáticos fue el acicate para que comenzara la transformación de los bosques en sabanas, especialmente en el Valle del Rift, la mayoría de restos de  homininos de más de 2.5Ma se localizan allí. Además se produjeron un sinfin de sequías y épocas más húmedas que podrían explicar la gran cantidad de variedad de homininos descubiertos.

Parántropos: El arte de sobrevivir

Los Parántropos, aunque son un linaje del que no somos descendientes directos de ellos fueron una especie muy longeva situada en este Valle. Durante algún tiempo se consideraron Australopithecus, pero este tienen rasgos suficientemente distintos para incluirlos en un género aparte. Actualmente se consideran una evolución del Australopithecus afarensis aparecida en el Este de África. De estos parántropos derivaron varias especies que aunque tuvieron pulgar opnible que les permitía la pinza de precisión para manipular objetos, no se les atribuye la capacidad de fabricar herramientas.
Su cerebro también creció en consonancia con el aumento de su tamaño corporal. Desarrollaron una mandíbula muy robusta que le permitía lidiar con la vegetación de consistencia dura y abrasiva.




La primera piedra de un nuevo edificio

Paralelamente a la evolución de los Parántropos surgió en África un nuevo linaje que daría lugar a nuestra especie, posiblemente a partir de alguna especie del género Australopithecus. El Homo habilis fue descubierto en yacimientos con menos de 2 Ma. Aunque siempre es difícil separar especies el Homo habilis tenía rasgos distintivos.

Junto a los Homo habilis se hallaron cantos tallados, lascas simples o retocadas y los núcleos de donde se extrajeron. Aparece una tecnología distinguible por ejemplo de la de los chimpancés, ya que no usamos sólo lo que nos podemos encontrar que pueda ser de utilidad, sino que somos capaces de planificar una fabricación a partir de una materia prima. Esta tecnología, llamada de Modo 1, fue la exportada a otras zonas, permaneciendo con una grado de complejidad similar hasta hace unos 800.000 años. Si bien algunos arqueólogos sugieren que este tipo de tecnología podría haber surgido ya con alguna especie de Australopithecus o Parántropo.


Es muy posible que un género anterior al Homo sea el precursor de la tecnología lítica, actualmente se han datado herramientas de hace 3,3 Ma (De hecho, me suena que hace poco saltó una noticia donde chimpancés tallaban piedras o usaban piedras talladas). Quizá el salto de tallar piedras no sea tan grande como se pensaba.

Otra duda surge de la utilidad que se le daba a estas aristas afiladas. Se han encontrado marcas en huesos de animales. Si se utilizaban para descuartizar, significa que tenían una dieta carnívora, cosa que no es de extrañar ya que los chimpancés también consumen algo de carne, pero quizá los Australopithecus tuvieron que buscar grandes mamíferos en medios abiertos. Dado que no parecen tener dotes físicas para caza quizá eran carroñeros, aunque esto nos llevaría a otra incógnita, y es por qué perdimos la capacidad de comer carne en mal estado, aunque quizá la inteligencia de nuestros antepasados le servía para conseguirla antes de que su consumo fuese insalubre. O quizá en vez de cazar a la madre de Bambi nos conformábamos con las crías.

Si bien hay dudas sobre si los Australopithecus eran capaces de crear herramientas y utilizarlas con precisión, los Homo habilis tienen una capacidad craneal un 40-50% mayor, con lo que sobre esa época hay una falta de fósiles que nos permitan documentar ese cambio. Aunque parece que se explicará en un capítulo posterior el autor nos adelanta que un cambio en la dieta, o la escasez de recursos vegetales les habría obligado a encontrar otra fuente de alimentos con la pesca o la caza para satisfaces a un órgano tan exigente, energéticamente hablando. Dado que parece que su cuerpo no está adaptado para la caza eficiente podrían haberlo suplido con un aumento de la capacidad intelectual.

Este cambio pudo producirse en tan sólo 500.000 años, lo que nos da una idea de la velocidad en los cambios del ecosistema que se producían en el Valle del Rift.

Preparados para el primer viaje

Hace 1,8 Ma se produjo la primera migración de los homininos fuera de África, refutando la teoría de que para esto haría falta una mayor estatura y mayor capacidad craneal. Sin embargo, se han encontrado fósiles con capacidades similares al Homo habilis fuera de África. Lo que nos lleva a pensar: Si las especies suelen permanecer confinadas a un área geográfica ¿Por qué se produce esta expansión?

Se barajan la presión sobre los ecosistemas debido a la diversidad de homininos concentrados en el valle. Aunque quizá esto sólo fue un factor más, ya que es posible que los animales de los que se alimentaban migrasen, o quizá cambios climáticos que forzaron la búsqueda de otras tierras más fértiles. O quizá fue una migración gradual que en la duración total de una especie fue un parpadeo.

Hacia nuevas formas de ser humano

Los Homo ergaster ya tendrían nuestro tamaño y una capacidad craneal entre 800 y 900 cc. Aunque sin duda es muy interesante que se sepa el tiempo de crecimiento y desarrollo a partir de la estimación de la formación de los dientes. Este tipo de análisis nos lleva a ver que los Australopithecus y los Homo ergaster se desarrollaban de forma distinta.

Estos distintos desarrollos hacen que durante el periodo de gestación, el cerebro crezca a una velocidad hasta que se produce el parón antes del parto, y después hay distintas etapas que nos llevan hasta la madurez. Una vez nacidos todos los primates mantienen una relación entre el tamaño del cerebro del recién nacido y del adulto, aunque con distintos desarrollos según la edad. A partir de estos estudios se ha llegado a la conclusión de que el crecimiento fetal llegó a su cúspide con el Homo ergaster.

Después de salir de África rápidamente se desplazaron al Este hacia Ásia, llegando a Indonesia. Ya en Indonesia sucesivos periodos glaciares permitieron la conquista y posterior aislamiento, produciendo una gran diversidad de homininos en el archipiélago, que finalmente se clasificaron en Homo erectus, extinguido hace tan sólo 500.000 años.

En 1950 se concluyó que los Homo habilis e incluso el Homo rudolfensis debían ser clasificados dentro del Homo erectus, con lo que el Homo erectus cubriría una diversidad y extensión geográfica sin precedentes en homininos. Así como una duración temporal de unos 2 Ma. Con lo que habría multitud de aspectos externos diferentes.

Aunque haya discusión con esta decisión de incluir todo en los Homo erectus, el yacimiento de la cueva de Denisova en Siberia, ha arrojado datos sobre la relación genética de distintas poblaciones separadas geográficamente, con lo que parece ser que en esa época ya había un importante trasiego de poblaciones de una parte a otra del continente. Incluyendo, como no, a Atapuerca.

También se han descubierto unos especímenes que algunos consideran humanos enanos en la Isla de las Flores, especulándose con la posibilidad de que esta población sufriese alguna anomalía genética. Esta anomalía se habría visto intensificada debido a su aislamiento.

Aunque en el siguiente capítulo se verá que posiblemente había otras especies conviviendo con los Homo erectus.

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La verdad es que tengo la sensación de que me he dejado muchas cosas fuera de este resumen, pero es un capítulo en el que es difícil conseguir una narración sencilla. Ya que la evolución es así, sin dirección y sin objetivo, y contando con que cualquier descubrimiento puede cambiar un poco lo que creíamos saber.

Esta parte me encanta, y la verdad es que me parece sorprendente todo lo que se puede llegar a saber desde las marcas en los huesos, dientes, genética. Fascinante.

Como discusión yo propondría que os mojaseis ¿Qué creéis, todo eran Homo erectus o convivían varias especies?

Yo creo que serían varias, además conforme se fueron expandiendo por el continente, y más allá, el registro fósil aún será más difícil de completar.

Por cierto, ¿No os parece curioso que el Homo habilis tuviese esa facilidad para el parto, mientras que el Homo ergaster ya sufría los dolores?

sábado, 10 de diciembre de 2016

Orígenes. Los humanos. Capítulo 3. Allegro ma non troppo

Basta que aparezcan unos cuantos fósiles de cierta antigüedad en algún yacimiento africano para que surja un debate científico sobre su posible identidad como representantes de la genealogía humana.
En este capítulo veremos que los primeros 4 Ma (millones de años) de la evolución humana tienen poco que ofrecer en cuanto a modificaciones anatómicas de cierta relevancia: ¿Qué podemos esperar cuando apenas contamos con un puñado de fósiles representando a decenas, si no cientos de miles de años? Este es el eterno problema de los vacíos en el registro fósil.

Sin embargo, la importancia de este periodo es crucial ya que en este rango temporal vivieron los primeros representantes del género Homo, de quienes hablaremos en los próximos capítulos.

Los primeros indicios

Orrorin tugenensis



Su cronología estaría en el entorno del rango temporal que los genetistas asumen para la separación de la genealogía humana y la de los chimpancés (alrededor de los 6 Ma).

Los molares de estos fósiles son pequeños con respecto a su tamaño corporal y tienen el esmalte grueso, en contraposición a lo que se observa en los ardipitecos. Este hecho llevó a Senut y sus colaboradores a concluir que los ardipitecos, que poseen un esmalte fino en sus molares, deberían excluirse de la genealogía de los homininos y relacionarse más bien con la genealogía de los gorilas.
La morfología de la epífisis superior de los fémures de Orrorin apoya la idea de que esta especie tuvo locomoción bípeda. La misma conclusión se puede extraer de la falange proximal de la mano, cuya curvatura recuerda a la de Australopithecus afarensis.

A pesar de la importancia de estos fósiles por su antigüedad, los datos disponibles sobre Orrorin son ciertamente escasos como para pronunciarse sobre su posible bipedismo, una característica fundamental de nuestra genealogía.


Sahelanthropus tchadensis


Quizás lo más interesante del hallazgo de este espécimen sea su localización, en el actual estado de Chad, en África central. Hasta ese momento, todos nuestros ancestros se habían encontrado en el este de África, donde se presume que vivió nuestro antepasado común con los chimpancés.

El cráneo muestra un torus supraorbitario continuo, de notables dimensiones. Llama la atención el hecho de que sus caninos no sean demasiado grandes, como cabría esperar de un hominino de esa antigüedad. Además, los caninos tenían la oclusión apical característica de homininos mucho más recientes. En los simios antropoideos y en otros homininos primitivos, el canino superior tiene una corona grande, aplanada en sentido transversal, que se introduce entre el canino y el premolar inferiores cuando el animal cierra la boca. A su vez, el canino inferior queda alojado entre el canino y el primer incisivo superiores. Esta disposición, característica de los simios antropoideos, recibe el nombre de complejo C/P3, y está asociado a sendos espacios en el maxilar y la mandíbula denominados diastemas.



Se puede inferir la presencia o ausencia del complejo C/P3 aunque los dientes no estén en su lugar gracias a las facetas de desgaste lateral que quedan impresas en los caninos cuando rozan el uno con el otro al cerrar la boca. Esta disposición no aparece en Sahelanthropus.

La capacidad craneal se pudo estimar entre 320 y 380 cm3, sin mayor precisión dada la distorsión del cráneo. Cabe señalar la presencia de un foramen magno más largo que ancho y orientado de modo horizontal. Su morfología y su situación en la base del cráneo es similar a la de homininos del Plioceno y a la del propio género Homo, lo que sugiere que mantenía una posición erguida y era capaz de andar sobre las dos patas.

Ardipithecus kadabba



Datado entre los 5,8 y 5,2 Ma, es descrito como una combinación de caracteres dentales primitivos compartidos con primates del Mioceno y caracteres derivados, que sugieren su relación con la genealogía humana.

Su descubridor insiste en que varios de los caracteres del esqueleto postcraneal de los fragmentos de húmero y de úlna (o cúbito) son muy similares a los de Australopithecus afarensis. Sin embargo, como se dijo en el capítulo anterior, las evidencias del posible bipedismo de Ardipithecus kadabba sólo pueden estudiarse en una falange del pie.

Hallazgos posteriores han dado como resultado el descubrimiento de seis nuevos dientes, que revelaron una disposición de primer premolar y del canino similar a la de los simios antropoideos (complejo C/P3). Ésta fue la principal razón para distinguir a la especie Ardipithecus kadabba de su posible sucesora, Ardipithecus ramidus.


Hay intensos debates acerca de la ausencia de este complejo en Orrorin y Sahelanthropus y de su posible y consiguiente exclusión de la genealogía humana. Este debate no hace sino confirmar que las evidencias sobre los primeros estadios de nuestros orígenes son muy escasas. Si los homininos citados hasta el momento representan verdaderos ancestros del linaje humano, tenemos que reconocer que la tasa evolutiva durante los dos primeros millones de años fue muy lenta, casi inapreciable en el registro fósil.

Ardi y Lucy: ¿madres de la humanidad?

Ardipithecus ramidus (completar con el capítulo de la semana pasada)


El ejemplar más completo, apodado «Ardi», perteneció a una hembra cuya estatura y peso se han estimado en unos 120 cm y 50 kg respectivamente.

La pelvis y los pies nos revelan que esta especie ya se había erguido sobre sus extremidades posteriores y que su locomoción era bípeda.

La mano tiene dedos largos y un pulgar no oponible a los demás: no estaba preparada para la pinza de precisión, sino para agarrar con fuerza (lo que la ayudaría al desplazarse por los árboles). Los caninos y los premolares aún tenían la morfología característica de los simios antropoideos, pero sin diastemas desarrollados.

Un reciente trabajo llega a sostener que Ardi, el ejemplar concreto, murió al caerse de un árbol, una conclusión que ha sido muy cuestionada por el resto de la comunidad científica.

Australopithecus anamensis


Ejemplar fechado entre 4,2 y 3,9 Ma.

La mandíbula que representa el holotipo de la nueva especie tiene un aspecto primitivo, con la parte anterior fuertemente inclinada hacia atrás y una arcada dental en forma de U, que recuerda a las mandíbulas de Australopithecus Afarensis. Los caninos superiores e inferiores son grandes y muestran diferencias de tamaño, además del desgaste característico de la morfología del complejo C/P3 heredada de los simios antropoideos. El esmalte dental es más grueso que en Ardipithecus ramidus, lo que quizá revela la adaptación evolutiva a una dieta más dura y abrasiva.

La tibia, de la que se conservan las epífisis superior e inferior, sugiere bipedismo.

Kenyanthropus platyops


Datado entre 3,5 y 3,2 Ma.

La mayor parte de ejemplares corresponden a restos mandibulares y dientes. Sin embargo, el ejemplar más representativo consiste en un cráneo distorsionado por el peso de los sedimentos y con características muy peculiares. Este nuevo género comparte muchos rasgos con homo, y en concreto con Homo rudolfensis.

Llama particularmente la atención la cara aplanada del cráneo KNM-WT 40000 (fijaos bien en la numeración), que inspiró el nombre de la especie y que recuerda a la cara plana de KNM-ER 1470, el holotipo de Homo rudolfensis.

Australopithecus afarensis


Los famosos restos de Lucy han sido datados entre 3,2 y 2,9 Ma.

Lucy no medía más de un metro de estatura, su peso apenas rebasaría los 25 kg y su cerebro no sería mayor que el de un chimpancé. Sus rasgos craneales y dentales eran muy primitivos y los restos del esqueleto postcraneal indicaban una incontestable locomoción bípeda.

Esta especie vivió en el este de África, en un ambiente mixto de bosques y sabanas. Sus adaptaciones en el esqueleto postcraneal revelan que todavía podrían trepar con facilidad, aunque probablemente la marcha bípeda fuera la manera más habitual de desplazamiento.

Australopithecus bahrelghazali

Este espécimen, formado por un fragmento de mandíbula datado entre 3,5 y 3 Ma sería contemporáneo de Australopithecus afarensis pero no ha tenido mucha importancia en los debates científicos ya que se trata de un único ejemplar.

Los rasgos dentales de esta mandíbula sugieren una relación indudable con el género Australopithecus y cabe esperar que en el futuro puedan realizarse nuevas exploraciones en regiones tan alejadas del Gran Valle del Rift.

Hace menos de tres millones de años. En los umbrales del cambio.

Los ejemplares descritos hasta ahora tienen más de 3 Ma. Ahora vamos a tratar los más recientes aunque sus características son similares a los de sus antepasados. Este periodo es contradictorio porque, por un lado, todo parece seguir igual en nuestra evolución pero, por otro, vemos que se estaba produciendo un cambio tranquilo pero que a la postre sería explosivo y determinante en nuestro futuro (lo veremos en los siguientes capítulos).

Australopithecus africanus


La importancia de este espécimen radica en que cuando fue nombrado (allá por 1925) permitió demostrar que el origen de la humanidad estaba en África y no en Asia como se pensaba hasta entonces. Esta especie sólo se ha encontrado en Sudáfrica, por lo que se cree que se trata del resultado de un aislamiento del linaje de los australopitecos en la región hace entre 3 y 2 Ma.

Dadas las últimas dataciones por medio de los núclidos cosmogénicos, que arrojan unos 3,67 Ma para estos australopitecinos, los situarían como coetáneos de Australopithecus afarensis y, de este modo, en pie de igualdad para ser considerados posibles ancestros de los primeros representantes del género Homo. Sin embargo, aún hay pocos datos para lanzar una hipótesis robusta sobre el origen de este género.

Australopithecus garhi

Se admite la posibilidad de que haya entre los australopitecos del sur de África y los primeros representantes del género Homo alguna forma intermedia, también relacionada con el género Australopithecus. Y ese hueco lo podría llenar un cráneo hallado en Etiopía.

Esta especie podría estar relacionada con Australopithecus afarensis debido a su situación geográfica, aunque también tiene mucha similitud con Australopithecus africanus. Sin embargo, de nuevo las pruebas son escasas.

Australopithecus sediba


Datado en 1,98 Ma, estaríamos ante la última especie conocida del género Australopithecus. Ofrece algunas soluciones, pero también plantea muchos interrogantes. Su cerebro tenía el mismo tamaño que el de los chimpancés y su estatura, proporciones corporales y diseño general del esqueleto no difiere de los demás miembros del género. El estudio de los dientes permite comprobar que la especie está emparentada con Australopithecus africanus (de hecho, son muy próximos geográficamente) pero al mismo tiempo muestra semejanzas con Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster.

En resumen

Los cuatro primeros millones de años de nuestra genealogía nos muestran una gran diversidad de especies en África que comparten un patrón común. Todas son bípedas aunque con adaptaciones específicas para trepar y suspenderse de las ramas de los árboles.

Todos los datos parecen sugerir una estatura baja en las hembras y algo mayor en los machos (dimorfismo sexual) quizás no muy diferente al que muestran hoy en día los chimpancés.
El cerebro no aumentó de volumen durante todo este tiempo manteniendo un tamaño similar al de los chimpancés (apenas 400 centímetros cúbicos).

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Sin perjuicio de que hablemos de lo que más os ha llamado la atención de este denso capítulo, me gustaría conocer vuestra opinión acerca de porqué creéis que existen tantos nombres taxonómicos que a veces sólo se refieren a un único fósil.

sábado, 3 de diciembre de 2016

Orígenes. Los humanos. Capítulos 1 y 2. Preludio. Andante.

Empezamos una nueva sección del libro, la dedicada a nuestro origen como especie.

Captítulo 1.- Preludio

Somos parte de la enorme diversidad de seres vivos de este planeta, y los únicos que hemos sido capaces de hacernos preguntas acerca del origen del Universo, el origen de la vida y sobre nosotros mismos.

La magnitud de esta afirmación siempre me impresiona y me da vértigo. Si hay algo que nos diferencia, y realmentes nos hace especiales respecto a los demás seres vivos, yo creo que es esto.

En este capítulo se hace un repaso rápido de lo poco que se sabe de nuestro linaje antes de que se separara de la del chimpancé.

Pertenecemos a un grupo de mamíferos muy particular, la orden de los primates (nombre dado por Carl Linneo), con una larga historia evolutiva compleja y repleta de especies extinguidas. La mayor parte de las genealogías de primates ha llegado hasta la actualidad y están repartidas por América, África y Eurasia.

El reloj molecular para el origen de los primates marca entre hace 74 y 63 Ma. Y aunque hay otros especialistas cuyos estudios moleculares llegan hasta los 85 Ma (conviviendo con los grandes dinosaurios) en el registro fósil tenemos datos de hace unos 56 Ma (inicios del Eoceno).

Con reservas, se han asignado los primeros restos fósiles conocidos a un primate del género Plesiadapis, cuya reconstrucción nos recuerda a una ardilla estilizada, de patas largas y con los ojos todavía situados en posición lateral (cosa que cambió en poco tiempo). También han evolucionado hacia la pérdida de garras en los dedos y su sustitución por uñas planas, la disminución del hocico y el incremento del cerebro (en particular del córtex cerebral). Por otro lado han mantenido la presencia de cinco dedos y una dentición poco especializada, aptas para el consumo de una dieta omnívora.

El florecimiento de los primates en sus diferentes linajes parece que fue un evento extremadamente veloz en términos geológicos.

En la actualidad, los primates incluyen dos subórdenes:
  • Estrepsirrinos (Strepsirrhini): Este suborden incluye a los lorísidos, lemúridos y galagos.
  • Haplorrinos (Haplorrhini): Parece que hubo una rápida separación de los estrepsirrinos en dos infraórdenes hace unos 58 Ma (Paleoceno): tarsiiformes y simiiformes. Nuestro origen está en los simiiformes.
El infraorden de los simiiformes divergió hace unos 40 Ma en:
  • Platirrinos (Platyrrhini): Colonizó América del Sur desde África.
  • Catarrinos (Catarrhini): Se quedó en África y colonizó Eurasia en los inicios del Mioceno, hace unos 23 Ma. Sus representantes vivos están incluidos en las familias de los cercopitécidos, hilobátidos y homínidos.
En los homínidos (Hominidae) ya nos encontramos con los orangutanes, gorilas y chimpancés, nuestros parientes más próximos tanto desde el punto de vista del tiempo geológico como de las diferencias entre nuestros respectivos genomas.

La familia Hominidae (homínidos) incluye cuatro géneros con representantes actuales: Gorilla, Homo, Pan y Pongo. El genoma de las siete especies reconocidas en estos cuatro géneros presenta una gran similitud, evidenciando una divergencia relativamente reciente entre ellas.


Los humanos actuales compartimos un antecesor común con el linaje de los chimpancés, por lo que son los simios antropoideos más próximos a nosotros en términos evolutivos. Descubrirnos ese antecesor común es el tema central del siguiente capítulo.

Capítulo 2 - Andante

Al comparar el genoma de los humanos modernos y una de las especies de chimpancé, se ve que compartimos un antecesor común que vivió en África a finales del Mioceno hace entre 7 y 6 Ma. En esa época el continente comenzó a enfriarse y a cambiar su paisaje por efecto de la elevación del Gran Valle del Rift.

Fue a partir de los 8 Ma cuando, en la mayor parte de África, empezó una progresiva deforestación de ciertas regiones, anteriormente cubierta de bosques.

La gran diferencia física entre los miembros de las familias de los humanos y de los chimpancés es la manera en la que unos y otros nos movemos en nuestros desplazamientos. Los chimpancés son cuadrúpedos y la arquitectura de su esqueleto está preparada para trepar con facilidad. Al contrario, en la genealogía humana, caminamos erguidos y somos bípedos.

Pero al no tener evidencias fósiles del antecesor común entre humanos y chimpancés no sabemos a ciencia cierta cómo se desplazaba.

-Arquitectura en movimiento

Al comparar la forma de la pelvis de un chimpancé con la de los humanos, nos parece imposible que hayamos dado un salto anatómico tan impresionante sin pasar por situaciones intermedias.

Un error muy común en las ilustraciones de nuestros ancestros es que aparecen en posiciones de locomoción que nunca han existido. La evolución construye nuestros cuerpos para funcionar del modo más eficiente en el medio que nos rodea (de otra forma nos extinguiríamos).

En esas ilustraciones no se tiene en cuenta algo que nos explica la genética: no son necesarios muchos cambios (mutaciones o reordenamientos genéticos) en el DNA para lograr un resultado llamativo.

Quizá el bipedismo fue consecuencia de cambios en determinados genes reguladores, los cuales son capaces de producir una cascada de cambios en otros genes y producir un resultado final muy diferente.

El bipedismo ha conllevado cambios anatómicos importantes en todo el cuerpo y en particular en los huesos y músculos, que nos mantienen erguidos. Los cambios que se consideran necesarios para pasar de un primate cuadrúpedo a un primate bípedo son:
  • En los homininos bípedos, la mayor anchura del ala ilíaca (en comparación con la de los simios antropoideos que es largo y estrecho) cambió el lugar de inserción de los glúteos mediano y menor, que se desplazaron desde atrás hacia ambos lados del cuerpo. Con esta adaptación la función de los glúteos de simios y humanos ha cambiado.
  • El hueso sacro de los humanos es notablemente más ancho que en los simios antropoideos y el anillo pélvico tiene una forma diferente.
  • Los huesos púbicos de nuestra especie son cortos y anchos.
  • El isquion también ha experimentado una reducción significativa: la disposición geométrica de los tres huesos de la pelvis y la anchura del hueso sacro tiene relación con el parto.
  • Existe una diferencia importante en los músculos isquiotibiales, bíceps femoral, semitendinoso y semimembranoso, que forman la masa muscular de la cara interna de la pierna.
Las diferencias anatómicas descritas no son triviales. Por lo que se destaca el hecho de que no se pudo pasar por situaciones intermedias, poco o nada eficaces, sin comprometer la supervivencia de las especies y menos en campo abierto.

La pelvis de los australopitecos (más próximos en el tiempo al antecesor común que a nosotros) tiene todas las características biomecánicas y arquitectónicas necesarias para que aquellos homininos caminaran de forma bípeda. Por lo que se cree que los cambios tuvieron que suceder en un medio carente de peligro y en un tiempo relativamente breve.

Si la bipedestación liberó las manos, también encadenó los pies (que también han experimentado otro cambio notable) a una función básica y esencial: la locomoción bípeda.  Hace 3,7 Ma la forma del pie de los homininos ya era similar a la de Homo sapiens. Y representa un conjunto de huesos, músculos y ligamentos extraordinariamente especializado y muy distinto de las patas traseras de los mamíferos.

-¿Por qué somos bípedos?

Han surgido muchas hipótesis para responder a esta pregunta. Por ejemplo: la ventaja de ver a las presas en las sabanas o la necesidad de liberar las manos. Ambas rechazadas.
En la década de 1970 se halló una extraordinaria colección de fósiles de Australopithecus afarensis, cuya antigüedad estimada está entre 3 y casi 4 Ma. Sin género de dudas estos homininos habían caminado erguidos, pero aún disponían de algunas adaptaciones para trepar con facilidad.

Suponiendo que vivieron en ambientes abiertos y cálidos de las sabanas africanas, hay controversia sobre una hipótesis propuesta por Wheeler. Esta consiste en que los cuadrúpedos exponen más superficie corporal a la intemperie y pierden por ello más cantidad de agua que un primate bípedo. Y que por ello necesita menos alimentos y menos agua para desplazarse. Pero las conclusiones de los trabajos realizados por diferentes investigadores para refutar o avalar dicha hipótesis son contradictorias; y solo se solucionaría esta controversia si conociéramos la anatomía de este antepasado común.

En la década de 1990 en África se produjeron nuevos hallazgos de homininos todavía más antiguos que los australopitecos: Ardipithecus ramidus (que vivió hace entre 4,5 y 4 Ma) y que podía ser descendiente de Ardipithecus kadabba (cerca de los 6 Ma, el límite propuesto por los genetistas para la separación de los dos linajes de humanos y chimpancés).

No hay dudas sobre el bipedismo de Ardipithecus ramidus, aunque no hay suficientes evidencias para afirmar lo mismo de Ardipithecus kadabba. El caso es que el hábitat de los ardipitecos parece ser que fue un ambiente húmedo y de bosques cerrados. Por lo que en el caso de demostrarse de manera definitiva que las dos especies fueron bípedas y que no habitaron en medios abiertos, la hipótesis de Wheeler quedaría también rechazada por las evidencias empíricas.

Por el estudio de la anatomía de Ardipithecus ramidus se puede inferir que su pie, y aunque la disposición del primer dedo es primitiva, tuvo la suficiente rigidez para mantener a estos primates bien erguidos; y por su pelvis parece que presenta un mosaico anatómico perfecto para desplazarse sobre el suelo con las piernas (aunque no correr como lo hacemos nosotros) y para moverse por las ramas en un ambiente de bosque. Por lo que es muy posible que esta especie no se arriesgara a tener aventuras duraderas en espacios abiertos. Y por ello la balanza parece inclinarse hacia la hipótesis del inicio de la bipedestación en ambientes de bosques cerrados.

A modo de conclusión el autor acaba enumerando que:
  • Es muy posible que nuestro antepasado común no tuviera una locomoción similar a la de gorilas y chimpancés.
  • Parece probable que nuestro antepasado común fuese bípedo con un modo de desplazamiento muy generalizado.
  • La bipedestación pudo surgir en un ambiente de bosque cerrado y no en campo abierto.
  • Nuestro antepasado común pudo tener una altura y un peso probablemente similares a los de los chimpancés.
A partir de este último dato se piensa que parte de la vida de este antepasado común se desarrolló en el suelo de los bosques africanos, sin descartar que fuera capaz de trepar. Y si es así, se puede aceptar que encontró alimento abundante tanto en el suelo de los bosques como en campo abierto.

Por lo que la forma de caminar bípeda pudo surgir como una forma más de desplazamiento, que se hizo cada vez más necesaria a medida que se producía la regresión de la cubierta vegetal. Y que no fue hasta mucho más tarde que la bipedestación ofreció ventajas termorreguladoras y la capacidad para usar las manos en funciones distintas (como la fabricación de herramientas). Produciéndose lo que se conoce en biología evolutiva una exaptación. Término que se refiere a caracteres que ofrecen una capacidad adaptativa diferente de la original mucho tiempo después de su aparición en una especie.



Y las propuestas para comentar:
  1. ¿Qué pensáis sobre que seamos los únicos seres vivos de este planeta que hemos sido capaces de hacernos preguntas acerca nuestros orígenes?
  2. No tengo ninguna duda de que la paleoantropología es una ciencia, pero se mueven en terrenos tan hipotéticos y se tienen tan pocas evidencias, que sus conclusiones podrían estar muy alejadas de la verdad. ¿Qué pensáis sobre ello?
¡Que tengáis una feliz semana!