sábado, 10 de diciembre de 2016

Orígenes. Los humanos. Capítulo 3. Allegro ma non troppo

Basta que aparezcan unos cuantos fósiles de cierta antigüedad en algún yacimiento africano para que surja un debate científico sobre su posible identidad como representantes de la genealogía humana.
En este capítulo veremos que los primeros 4 Ma (millones de años) de la evolución humana tienen poco que ofrecer en cuanto a modificaciones anatómicas de cierta relevancia: ¿Qué podemos esperar cuando apenas contamos con un puñado de fósiles representando a decenas, si no cientos de miles de años? Este es el eterno problema de los vacíos en el registro fósil.

Sin embargo, la importancia de este periodo es crucial ya que en este rango temporal vivieron los primeros representantes del género Homo, de quienes hablaremos en los próximos capítulos.

Los primeros indicios

Orrorin tugenensis



Su cronología estaría en el entorno del rango temporal que los genetistas asumen para la separación de la genealogía humana y la de los chimpancés (alrededor de los 6 Ma).

Los molares de estos fósiles son pequeños con respecto a su tamaño corporal y tienen el esmalte grueso, en contraposición a lo que se observa en los ardipitecos. Este hecho llevó a Senut y sus colaboradores a concluir que los ardipitecos, que poseen un esmalte fino en sus molares, deberían excluirse de la genealogía de los homininos y relacionarse más bien con la genealogía de los gorilas.
La morfología de la epífisis superior de los fémures de Orrorin apoya la idea de que esta especie tuvo locomoción bípeda. La misma conclusión se puede extraer de la falange proximal de la mano, cuya curvatura recuerda a la de Australopithecus afarensis.

A pesar de la importancia de estos fósiles por su antigüedad, los datos disponibles sobre Orrorin son ciertamente escasos como para pronunciarse sobre su posible bipedismo, una característica fundamental de nuestra genealogía.


Sahelanthropus tchadensis


Quizás lo más interesante del hallazgo de este espécimen sea su localización, en el actual estado de Chad, en África central. Hasta ese momento, todos nuestros ancestros se habían encontrado en el este de África, donde se presume que vivió nuestro antepasado común con los chimpancés.

El cráneo muestra un torus supraorbitario continuo, de notables dimensiones. Llama la atención el hecho de que sus caninos no sean demasiado grandes, como cabría esperar de un hominino de esa antigüedad. Además, los caninos tenían la oclusión apical característica de homininos mucho más recientes. En los simios antropoideos y en otros homininos primitivos, el canino superior tiene una corona grande, aplanada en sentido transversal, que se introduce entre el canino y el premolar inferiores cuando el animal cierra la boca. A su vez, el canino inferior queda alojado entre el canino y el primer incisivo superiores. Esta disposición, característica de los simios antropoideos, recibe el nombre de complejo C/P3, y está asociado a sendos espacios en el maxilar y la mandíbula denominados diastemas.



Se puede inferir la presencia o ausencia del complejo C/P3 aunque los dientes no estén en su lugar gracias a las facetas de desgaste lateral que quedan impresas en los caninos cuando rozan el uno con el otro al cerrar la boca. Esta disposición no aparece en Sahelanthropus.

La capacidad craneal se pudo estimar entre 320 y 380 cm3, sin mayor precisión dada la distorsión del cráneo. Cabe señalar la presencia de un foramen magno más largo que ancho y orientado de modo horizontal. Su morfología y su situación en la base del cráneo es similar a la de homininos del Plioceno y a la del propio género Homo, lo que sugiere que mantenía una posición erguida y era capaz de andar sobre las dos patas.

Ardipithecus kadabba



Datado entre los 5,8 y 5,2 Ma, es descrito como una combinación de caracteres dentales primitivos compartidos con primates del Mioceno y caracteres derivados, que sugieren su relación con la genealogía humana.

Su descubridor insiste en que varios de los caracteres del esqueleto postcraneal de los fragmentos de húmero y de úlna (o cúbito) son muy similares a los de Australopithecus afarensis. Sin embargo, como se dijo en el capítulo anterior, las evidencias del posible bipedismo de Ardipithecus kadabba sólo pueden estudiarse en una falange del pie.

Hallazgos posteriores han dado como resultado el descubrimiento de seis nuevos dientes, que revelaron una disposición de primer premolar y del canino similar a la de los simios antropoideos (complejo C/P3). Ésta fue la principal razón para distinguir a la especie Ardipithecus kadabba de su posible sucesora, Ardipithecus ramidus.


Hay intensos debates acerca de la ausencia de este complejo en Orrorin y Sahelanthropus y de su posible y consiguiente exclusión de la genealogía humana. Este debate no hace sino confirmar que las evidencias sobre los primeros estadios de nuestros orígenes son muy escasas. Si los homininos citados hasta el momento representan verdaderos ancestros del linaje humano, tenemos que reconocer que la tasa evolutiva durante los dos primeros millones de años fue muy lenta, casi inapreciable en el registro fósil.

Ardi y Lucy: ¿madres de la humanidad?

Ardipithecus ramidus (completar con el capítulo de la semana pasada)


El ejemplar más completo, apodado «Ardi», perteneció a una hembra cuya estatura y peso se han estimado en unos 120 cm y 50 kg respectivamente.

La pelvis y los pies nos revelan que esta especie ya se había erguido sobre sus extremidades posteriores y que su locomoción era bípeda.

La mano tiene dedos largos y un pulgar no oponible a los demás: no estaba preparada para la pinza de precisión, sino para agarrar con fuerza (lo que la ayudaría al desplazarse por los árboles). Los caninos y los premolares aún tenían la morfología característica de los simios antropoideos, pero sin diastemas desarrollados.

Un reciente trabajo llega a sostener que Ardi, el ejemplar concreto, murió al caerse de un árbol, una conclusión que ha sido muy cuestionada por el resto de la comunidad científica.

Australopithecus anamensis


Ejemplar fechado entre 4,2 y 3,9 Ma.

La mandíbula que representa el holotipo de la nueva especie tiene un aspecto primitivo, con la parte anterior fuertemente inclinada hacia atrás y una arcada dental en forma de U, que recuerda a las mandíbulas de Australopithecus Afarensis. Los caninos superiores e inferiores son grandes y muestran diferencias de tamaño, además del desgaste característico de la morfología del complejo C/P3 heredada de los simios antropoideos. El esmalte dental es más grueso que en Ardipithecus ramidus, lo que quizá revela la adaptación evolutiva a una dieta más dura y abrasiva.

La tibia, de la que se conservan las epífisis superior e inferior, sugiere bipedismo.

Kenyanthropus platyops


Datado entre 3,5 y 3,2 Ma.

La mayor parte de ejemplares corresponden a restos mandibulares y dientes. Sin embargo, el ejemplar más representativo consiste en un cráneo distorsionado por el peso de los sedimentos y con características muy peculiares. Este nuevo género comparte muchos rasgos con homo, y en concreto con Homo rudolfensis.

Llama particularmente la atención la cara aplanada del cráneo KNM-WT 40000 (fijaos bien en la numeración), que inspiró el nombre de la especie y que recuerda a la cara plana de KNM-ER 1470, el holotipo de Homo rudolfensis.

Australopithecus afarensis


Los famosos restos de Lucy han sido datados entre 3,2 y 2,9 Ma.

Lucy no medía más de un metro de estatura, su peso apenas rebasaría los 25 kg y su cerebro no sería mayor que el de un chimpancé. Sus rasgos craneales y dentales eran muy primitivos y los restos del esqueleto postcraneal indicaban una incontestable locomoción bípeda.

Esta especie vivió en el este de África, en un ambiente mixto de bosques y sabanas. Sus adaptaciones en el esqueleto postcraneal revelan que todavía podrían trepar con facilidad, aunque probablemente la marcha bípeda fuera la manera más habitual de desplazamiento.

Australopithecus bahrelghazali

Este espécimen, formado por un fragmento de mandíbula datado entre 3,5 y 3 Ma sería contemporáneo de Australopithecus afarensis pero no ha tenido mucha importancia en los debates científicos ya que se trata de un único ejemplar.

Los rasgos dentales de esta mandíbula sugieren una relación indudable con el género Australopithecus y cabe esperar que en el futuro puedan realizarse nuevas exploraciones en regiones tan alejadas del Gran Valle del Rift.

Hace menos de tres millones de años. En los umbrales del cambio.

Los ejemplares descritos hasta ahora tienen más de 3 Ma. Ahora vamos a tratar los más recientes aunque sus características son similares a los de sus antepasados. Este periodo es contradictorio porque, por un lado, todo parece seguir igual en nuestra evolución pero, por otro, vemos que se estaba produciendo un cambio tranquilo pero que a la postre sería explosivo y determinante en nuestro futuro (lo veremos en los siguientes capítulos).

Australopithecus africanus


La importancia de este espécimen radica en que cuando fue nombrado (allá por 1925) permitió demostrar que el origen de la humanidad estaba en África y no en Asia como se pensaba hasta entonces. Esta especie sólo se ha encontrado en Sudáfrica, por lo que se cree que se trata del resultado de un aislamiento del linaje de los australopitecos en la región hace entre 3 y 2 Ma.

Dadas las últimas dataciones por medio de los núclidos cosmogénicos, que arrojan unos 3,67 Ma para estos australopitecinos, los situarían como coetáneos de Australopithecus afarensis y, de este modo, en pie de igualdad para ser considerados posibles ancestros de los primeros representantes del género Homo. Sin embargo, aún hay pocos datos para lanzar una hipótesis robusta sobre el origen de este género.

Australopithecus garhi

Se admite la posibilidad de que haya entre los australopitecos del sur de África y los primeros representantes del género Homo alguna forma intermedia, también relacionada con el género Australopithecus. Y ese hueco lo podría llenar un cráneo hallado en Etiopía.

Esta especie podría estar relacionada con Australopithecus afarensis debido a su situación geográfica, aunque también tiene mucha similitud con Australopithecus africanus. Sin embargo, de nuevo las pruebas son escasas.

Australopithecus sediba


Datado en 1,98 Ma, estaríamos ante la última especie conocida del género Australopithecus. Ofrece algunas soluciones, pero también plantea muchos interrogantes. Su cerebro tenía el mismo tamaño que el de los chimpancés y su estatura, proporciones corporales y diseño general del esqueleto no difiere de los demás miembros del género. El estudio de los dientes permite comprobar que la especie está emparentada con Australopithecus africanus (de hecho, son muy próximos geográficamente) pero al mismo tiempo muestra semejanzas con Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster.

En resumen

Los cuatro primeros millones de años de nuestra genealogía nos muestran una gran diversidad de especies en África que comparten un patrón común. Todas son bípedas aunque con adaptaciones específicas para trepar y suspenderse de las ramas de los árboles.

Todos los datos parecen sugerir una estatura baja en las hembras y algo mayor en los machos (dimorfismo sexual) quizás no muy diferente al que muestran hoy en día los chimpancés.
El cerebro no aumentó de volumen durante todo este tiempo manteniendo un tamaño similar al de los chimpancés (apenas 400 centímetros cúbicos).

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Sin perjuicio de que hablemos de lo que más os ha llamado la atención de este denso capítulo, me gustaría conocer vuestra opinión acerca de porqué creéis que existen tantos nombres taxonómicos que a veces sólo se refieren a un único fósil.

11 comentarios:

  1. Excelente resumen, las imágenes ayudan muchísimo. Gracias por el trabajo realizado.
    Con respecto a la pregunta creo que responde al desconocimiento que existe, quiero decir hay tan pocos fósiles y todos tienen alguna diferencia que hace pensar que se había dado un pasito y se Acuña una especie. Quién sabe si se descubrirán nuevas piezas del puzzle que aclaren o reorganice lo que tenemos.
    Es fantástico ver la evolución de nuestra especie grabada en piedra. Y qué difícil debe ser sacar datos de esas pequeñas piezas.

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  2. El resumen me ha ayudado porque tanto nombre me despista. Gracias José Luis.

    Con respecto a las taxonomías. Me parece adecuado lo que ha dicho Fco. Javier pero creo que hay algo más.
    Voy a poner un ejemplo de algo que me resulta más familiar: la nomenclatura química.
    Siempre he intentado darle algún sentido a lo que tengo que explicar, creérmelo yo de alguna forma para que al final acaben creyéndoselo mis alumnos. Con la nomenclatura les decía que aprenderse nombres tradicionales no solo es útil porque todavía pueden encontrar que en muchos sitios se llaman así (libros, tiendas...), también les decía que reflejaban el conocimiento de la época en la que se inventó dicha nomenclatura.
    Pero con el paso de los años cada vez me creo menos la segunda parte de la reflexión. En el caso de la nomenclatura química cada dos, tres o cuatro años se generan nuevas normas y en algunas ocasiones se nos pide que se las enseñemos a los alumnos. Yo me planteo si a nivel de educación secundaría, a nivel de divulgación... es necesario esta continua variación.
    Cada vez pienso más que es un juego de vanidades (e inseguridades).

    En el caso de la Paleontología (pero aviso que no se si ocurren o no cosas parecidas) entiendo que deban de cambiarse de tanto en tanto, cuando los datos confirmen que se deben de alterar.
    Pero imagino que las vanidades harán que muchas veces se conserven nombres que deberían de olvidarse (salvo para los estudiosos del tema).

    Creo firmemente que si una nomenclatura induce a error/dificultad debe de cambiarse. Desde mi punto de vista el criterio "respeto histórico a la nomenclatura", debe de ser tratado como información paralela, enriquecedora, anexa, transversal... pero nunca debe de desvirtuar el cuerpo de conocimientos que se ha alcanzado.

    De todas formas no tengo ni idea de si esto ocurre en esta rama de la Ciencia.

    Además es una opinión mía, que a la vista de lo que ocurre casi nadie comparte, así que si alguien quiere intentar convencerme de lo contrario que sepa que estoy abierto a cambiar de opinión.

    Saludos

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    1. Juan Carlos, para la nomenclatura zoológica rige un código cuya última edición es del año 2000, aunque con una corrección en 2012 (http://www.iczn.org/iczn/index.jsp).

      En el caso de paleoantropología los problemas de taxonomía conllevan una parte importante de las discusiones, no tanto por la aplicación correcta o no de las normas del ICZN, sino por el interés particular de cada investigador de asociar su nombre al de un espécimen fósil y lograr así el paso a la historia.

      Por esto vemos en este capítulo como José María nos menciona algunos nombres taxonómicos que no son muy utilizados pero que podemos encontrarnos en distintos manuales.

      Al final sucede que los consensos, más que un seguimiento detallado de las normas de nomenclatura, son los que hacen que una denominación u otra permanezca.

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    2. Hola José Luis

      Por lo que dices, más o menos lo que yo me imaginaba. Consensos en los que imagino hay implicados juegos de vanidades y "principios de autoridad".

      Aprovecho para contestar el comentario que hay más abajo de Jorge.

      La IUPAC intenta poner orden. Pero creo que muchas veces, intentando contentar a unos y a otros, tratando de generalizar, intentando incluir las excepciones... lo que hace es complicar. Desde mi punto de vista quizás debería de haber dos nomenclaturas, una especializada y otra pedagógica. Pero no soy un experto, solo intento que mis alumnos, en el periodo de educación secundaria, comprendan los fundamentos básicos de la Química. Seguro que los químicos que nos representen en la IUPAC tienen razones para impulsar unas u otras nomenclaturas (y repito, no tengo claro como funciona la IUPAC, solo sé que cuando daba clases para selectividad, hace unos 8-9 años, tenía que hacerles aprender algunas reglas que, salvo para el que fuera a ser químicos, eran totalmente prescindibles).

      Un saludo

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  3. He tenido que leer el capítulo dos veces para intentar asimilar la gran variedad de nombres, pero el fantástico resumen que has hecho ha terminado por aclararlo al separarlo por partes y sobre todo, como dice Javi, las imágenes han ayudado mucho.

    Respecto a los nombres, por un lado opino igual que ya se ha dicho, el escaso número de fósiles y que todos tienen pequeñas diferencias hace difícil establecer una taxonomía única. Creo que ocurriría lo mismo con nuestra especie ahora mismo si en un futuro sólo se encontraran pequeños huesos. Por otro lado, desconozco si existe un organismo único que se dedique a asignar nombres y clasificaciones. Como comenta Juan Carlos con la nomenclatura química existe el mismo problema pero está la IUPAC que creo que intenta poner orden. Con las estrellas y objetos estelares ocurre los mismo. Gracias a la IAU se siguen unas normas a la hora de nombrarlos y además son los que tienen la última palabra a la hora de asignar el nombre. Creo que, si no existe ya, un organismo similar sería beneficioso.

    Este capítulo me ha hecho reflexionar sobre varias cosas. Primero, muchos descubrimientos surgen a partir de simples dientes fosilizados. ¿No es sorprendente poder saber tanto de una especie a partir de sus dientes? Segundo, a veces pensamos que estudiar un hueso nos puede decir todo sobre una especie, pero he visto que es muy importante el entorno en el que vivían. Sin embargo lo más sorprendente es que los descubrimientos ¡se hacen en un entorno muy diferente al que existía donde habitaba el individuo al que pertenece el hueso! El estudio de la paleoclimatología me parece tan importante como el estudio de los restos fósiles. Por último, también me ha llamado la atención el uso de diferentes técnicas de datación de fósiles. Normalmente todos conocemos la del Carbono-14 y me parece genial que usen también el Argón y el Potasio como técnicas de datación.

    ¡Saludos a todos y buena semana!

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    1. Jorge, sí que existe ese organismo (la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica - http://www.iczn.org/) aunque en esta rama de la ciencia tenemos un problema: la mayor parte de los nombres taxonómicos se pusieron cuando no existía dicho organismo, y para ello los paleoantropólogos emplearon las normas que estableció Carl Linneo (nombre genérico seguido del específico), sin muchas más "obligaciones".

      Respecto a lo que comentas de la escasez de fósiles y el empleo de técnicas y ciencias afines para completar la investigación, es lo que comentamos la semana pasada. Como bien dices, tan importantes son los propios fósiles como el resto de pistas que hay en los yacimientos. Comprender el ambiente en el que vivieron nuestros antepasados y su forma de vida es un mecanismo esencial para situar el conjunto de datos en un contexto útil que permita extraer conclusiones acerca de la relación filogenética entre todos ellos.

      Los métodos de datación han mejorado increíblemente, y también lo ha hecho el estudio de ADN antiguo. La unión de todas estas disciplinas permite un nivel de detalle impensable hace solo unas décadas.

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    2. Como te digo no conocía la ICZN, pero a pesar de que empezaran a nombrarse antes de que existieran, lo mismo ha pasado en astronomía. Un ejemplo son los cráteres de la luna (acabo de leer Las mujeres de la luna de Next Door y tengo el caso muy reciente). Los nombres se empezaron a poner mucho tiempo antes de que la IAU existiera. Tras su creación se intentó poner algo de orden.

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    3. Jorge, tengo que reconocer que la IAU es más constante en el tema de la nomenclatura.

      En evolución humana hubo un congreso en Palma de Mallorca en el año 2000 precisamente con el objetivo de sentar las bases de una nomenclatura coherente y así tratar de poner orden en la disciplina (Cela-Conde, C. J., et al. (2000), "Systematics of Humankind. Palma 2000: an international working group on systematics in human paleontology". Ludus Vitalis, vol. VIII, núm. 13, p. 127-130.).

      Ni que decir tiene que el objetivo parece que fue demasiado ambicioso porque sus conclusiones no han tenido el eco y el calado perseguido y aún seguimos con los mismos problemas...

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  4. Gran trabajo José Luis, cómo se nota cuando resume un experto.

    Insisto en mostrar sorpresa por el avance de esta ciencia que con cuatro huesos y un poco de tierra sabe explicar alimentación, locomoción y ambiente en el que vivían.

    Al encontrarnos con tan pocos datos me parece normal que se asigne un nombre a un fósil solitario. Ya habrá tiempo de completar la familia o encontrar ramas cercanas. Si el arbusto de hace unos capítulos parecía buen símil ahora veo una enredadera o incluso una zarza por lo complicado de relacionar ramas con tanto hueco.

    Aprovecho para decir que la IUPAC, después de años de deriva, consiguió en 2005 simplificar la nomenclatura e ir eliminando las complejidades que ha explicado Juan Carlos. Poco a poco se van actualizando los libros de texto, los cambios también tardan en aplicarse, y los nuevos en sólo 11 añitos ya la aplican.

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    1. Como he dicho, hace tiempo que me desconecté del tema. Ya me contarás cuando nos veamos pero que sepas que otros profesores me trasladan quejas de lo que tienen que explicar. Lo dicho, luego me cuentas.

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  5. ¡Hola! Esta semana llego tarde :(

    Coincido con todos en que el resumen ayuda mucho, especialmente las imágenes. ¡Gracias José Luis!

    Sí que es cierto que hay una barbaridad de nombres taxonómicos. La explicación más lógica es la que habéis indicado muchos de vosotros. Tenemos pocos indicios, y nombramos cada uno de estos como si de una especie se tratara. Pero esto de las vanidades puede ser un problema, aunque se les ha de reconocer que tienen una buena excusa al tener tan poco material con el que comprobar fehacientemente estas evidencias.

    Como Santos, también me parece increíble que se sepa tanto (o tengamos tantas hipótesis basadas en indicios) con tan poco.

    ¡Que paséis una feliz semana!

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