Orígenes. Los humanos. Capítulo 6. Allegro molto.

¡Hola!

Antes que nada, como soy nuevo, me presento. Soy Simón Perera, en Twitter @SimonPerera (no escogí la arroba en un momento de máxima creatividad). Soy biotecnólogo y antropólogo biológico de formación, especializado en la genética de poblaciones, aunque en mi trabajo actual me dedico al planteamiento de proyectos de análisis mediante biología de sistemas en el ámbito biomédico.

Pero vamos al lío. No supe de las Tertulias literarias hasta que Dolores @Ununcuadio me dio un toque justo antes de esta edición. No recuerdo exactamente el motivo, pero me parece recordar que el propio libro de Orígenes fue parte de la causa. Hacía tiempo que lo tenía pendiente, y siendo la evolución y la macrohistoria humana una de mis grandes pasiones, las conexiones eran evidentes. Así que enseguida me enrolé y puedo decir que estoy tan contento de haber participado resumiendo este capítulo como de haber aprendido de sus resúmenes.

Paso a hacer el resumen. Los entrecomillados son citas textuales del libro, mientras que lo que aparece entre corchetes y en azul son adiciones mías. ¡Allá vamos, Homo sapiens!

Sobre el origen de Homo sapiens

“La aparición de los humanos modernos ha sido quizá el debate más apasionante de los últimos 30 años”.

Gracias a sus investigaciones con los fósiles de Zhoukoudian (China), el anatomista alemán Franz Weidenreich fue el precursor de la teoría multirregional del origen del ser humano, que defiende que nuestra especie, Homo sapiens, con su alta diversidad morfológica apareció a la vez en África, Europa y Asia, a partir de las poblaciones de Homo erectus distribuidas por estos continentes. Aunque son diferentes, esta teoría ha sido relacionada con la del antropólogo americano Carleton S. Coon, quien, influido por la pseudocientífica teoría poligénica (que postula que cada “raza” humana tiene un origen distinto), teorizó que la variabilidad humana actual se ha seleccionado debido a “la rivalidad entre todas las poblaciones del planeta”, y que algunas razas (de las que existirían cinco) son superiores a otras. A pesar las “desastrosas consecuencias” de esta teoría durante el siglo XX, y de la enorme cantidad de datos empíricos en su contra, aún cuenta con seguidores.

Restos del Hombre de Pekín, uno de los fósiles de Zhoukoudian con los que trabajó Franz Weidenreich.

En 1984 los paleoantropólogos Milford H. Wolpoff, Alan S. Thorne y Wu Zinzhi lanzaron una “defensa a ultranza” de esta teoría. Siguiendo la taxonomía sintética de Ernst Mayr en los años 50, proponen que el Homo erectus, que habría surgido hace al menos 1,8 millones de años (a) en África, se había expandido por los tres continentes manteniendo el contacto genético. Los fósiles morfológicamente intermedios entre H. erectus y H. sapiens, como los de Dali, Jinniushan y Maba (China), serían la mejor prueba de esta hipótesis. Sin embargo, “cada vez resulta más complicado defender la integridad de una [sola] especie humana en el Pleistoceno”, ya que la densidad demográfica era muy baja, existían barreras inexorables en África y Europa, y la genética corrobora el distanciamiento evolutivo entre las poblaciones humanas de la época, como los neandertales.

Calavera de Dali.

Nuevos descubrimientos han mostrado que, durante el Pleistoceno Medio (PM) [781-126 Ma], mientras en Europa se desarrollaban los antepasados de los neandertales y en Asia las poblaciones humanas tenían rasgos arcaicos, en África, en la segunda mitad del PM, aparecían fósiles de aspecto moderno, derivado hacia la morfología de H. sapiens, algunos de los cuales han sido definidos como la subespecie H. s. idaltu. A mediados de los años 80, Günter Bräuer y Christopher Stringer cuestionaron por primera vez la teoría multirregional, proponiendo que H. sapiens había surgido en África y se había extendido por el mundo a partir de este continente. Con la influencia de la película Memorias de África, a esta hipótesis se la llamó Out of Africa [Desde África¹]. [Queda menos claro si los fósiles no africanos de esta época pertenecían a una especie Homo erectus continua en el tiempo o en el espacio o, por el contrario, pertenecían a especies separadas, como la Homo heidelbergensis, bien refiriéndose solo a las formas europeas o también para referirse a las asiáticas, o la especie Homo soloensis para referirse a las formas asiáticas.]

Dibujo de un fósil de Homo sapiens idaltu (a la derecha) y su reconstrucción, hacia la izquierda.

Paleogenética. Los genes perdidos.

A nivel genético, dos perspectivas abordan el origen de nuestra especie. La paleogenética estudia el material genético (ADN) de los fósiles, mientras que la segunda perspectiva [la genética de poblaciones] compara el ADN de humanos actuales perteneciente a poblaciones diversas.

Usando esta aproximación con el ADN mitocondrial (mtDNA, de transmisión exclusivamente madre-hijo/a) de 150 personas, en 1987 Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson descubrieron que, suponiendo una tasa de mutación estándar, el mtDNA de todos los humanos provendría de una secuencia primitiva que habría existido hace 200 000 años (coincidiendo con el PM), y que habría estado situada en África, dando lugar al concepto de “Eva Negra” o “Eva mitocondrial”. [Es necesario destacar que esto no implica que esa fuera la única mujer de la época de quien descendemos todso los humanos. Se calcula que el número de nuestros ancestros vivos en cada momento del pasado, durante últimos cientos miles de años, siempre fue de al menos decenas de miles de individuos.]

Resumen del conocimiento actual

Este estudio tenía algunos escollos: la tasa de mutación no tiene por qué ser constante, no estudia todo el material genético disponible, y solo explica la historia de las mujeres. Sin embargo, estudios con el cromosoma Y (cuya transmisión es exclusivamente padre-hijo varón) [y con genes del ADN nuclear] han llegado a las mismas conclusiones, y la mayor parte de los especialistas en la actualidad aceptan este paradigma (Out-of-Africa): los seres humanos actuales se originaron en África, de donde salieron en una o más expansiones hace menos de 100 000 años, lo que supuso una “disminución de la variabilidad genética y fenotípica” y estuvo marcado por numerosos casos de cuellos de botella², efectos de fundadores³ y derivas genéticas⁴, procesos que “implican un muestreo al azar de la variabilidad genética original” y la “fijación al azar de esa [nueva] variabilidad en cada una de las subpoblaciones resultantes”.

Una de las cuestiones que queda por resolver es el lugar (o lugares) por que se produjo la salida de África. Por yacimientos como los de Jebel Qafzeh o Es Skhül [Israel], sabemos que los humanos modernos se encontraban en el Corredor Levantino⁵ hace algo menos de 100 000 años. Esto suponía un problema, porque el Sáhara se consideraba infranqueable, pero gracias a los estudios geológicos hoy sabemos que esta región ha sido fértil en diferentes momentos del pasado, como hace 135 000 y 85 000 años.

Además, por yacimientos como el de Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos) sabemos que el H. sapiens fue capaz de cruzar el Estrecho de Bab el-Mandeb [que separa África de la Península Arábiga], y probablemente también el de Ormuz [que separa esta península de Asia] (lo que permitiría la colonización del sur de Asia), gracias a las bajadas del nivel del mar producidas por las glaciaciones. Aparte de las herramientas encontradas en este yacimiento, datadas hace 125 000 años y muy similares a sus contemporáneas africanas, sabemos que esta ruta fue viable gracias a los estudios de Gisela Kopp en papiones, simios que siguieron probablemente la misma ruta, habiéndose separado sus individuos arábigos de los africanos hace al menos 130 000 años. Además, Liu Wu, María Martinón Torres y Wu Xiu-jie publicaron en 2015 la existencia de 47 dientes humanos modernos en la cueva de Fuyan (China), datados al menos hace 80 mil años, lo que refuerza la hipótesis del paso de H. sapiens por estos estrechos. En comparación, los neandertales del Corredor Levantino supusieron una gran barrera para los H. sapiens en su expansión hacia Europa, que se vio interrumpida hasta hace 40 000 años.

[De hecho, en la actualidad uno de los debates académicos existentes sobre el origen de los humanos es si los humanos actuales descendemos de una sola salida de África (haya habido más de una o no), o descendemos de varias salidas.]

Dado que “no se ha podido obtener ADN en fósiles africanos de los últimos 200 000 años”, se ha centrado el estudio de este tiempo en la morfología craneal. Los cráneos africanos de aspecto moderno son muy variables y parecidos a poblaciones modernas de diferentes procedencias, lo que sugiere que las poblaciones africanas del PM no formaban un grupo homogéneo, y que “su herencia está dispersa por todo el planeta”, a partir probablemente de varias expansiones que comenzaron a producirse hace 130 000 años.

[Sin embargo, en los últimos años la teoría multirregional se ha visto parcialmente reivindicada. Hoy sabemos que los homininos (¿o humanos?) que evolucionaron en Europa y en Asia de manera independiente a los Homo sapiens que evolucionaban en África sí que dejaron una huella genética en el ser humano actual. En efecto, aunque no existiese una única especie de homininos extendida por África y Eurasia que diese lugar al Homo sapiens, este, tras originarse en África y salir de esta, se cruzó con los neandertales europeos y con otra población de homininos asiáticos, los denisovanos. Además, en los últimos años están apareciendo evidencias genéticas de que podrían haber existido otras poblaciones/especies de homininos, de las que no tenemos constancia arqueológica.]

[Árbol filogenético de los homininos del Pleistoceno y el Holoceno (la Era geologica en la que nos encontramos actualmente). Se aprecia como los humanos recibimos directamente material genético tanto de denisovanos como de neandertales así como, posiblemete, de de otro(s) hominino(s) actualmente desconocidos.] Fuente.

[Por último, me parece necesario remarcar que, aunque el Homo sapiens se originara en África y saliera de esta, su origen (o llegada) al resto del mundo se produjo muchas veces mucho después, mediante procesos migratorios complejos de los que aún nos queda mucho por saber: la expansión de los Homo sapiens por el resto de África y por Europa, por el resto de Asia, por Oceania y por América, a cuyo extremo sur no llegaríamos hasta hace 15 000 años.]

[Dispersion de los Homo sapiens por los cinco continentes, a partir de nuestro origen en el este de África. Fuente: Kundu & Khumar Gosh 2015.]

[Notas]

1. "Desde África" es la traducción, al menos, de Cela y Ayala (2013). Out of Africa es el título original de la película que en España se tituló Memorias de África (¯\_(ツ)_/¯).
2. Un “cuello de botella”, en genética de poblaciones, es una gran disminución en el número de individuos que conforman esta población. Su consecuencia principal es que la variabilidad genética de la población después del cuello de botella no tiene por qué reflejar la variabilidad original.
3. Un “efecto fundador” o “efecto de fundadores” (en inglés founder effect) es el hecho de que, cuando aparece una nueva población, esta tenga una variabilidad genética diferente a la de la población original. Por ejemplo: en una población original de 100 individuos, 20 son rubios y 80 morenos. 10 de estos individuos rubios forman una nueva población junto a otros 10 individuos morenos. La nueva población tiene 20 individuos, con una proporción rubios/morenos del 50-50%, frente al 20-80 % inicial.
4. En la “deriva genética” sucede algo similar al efecto fundador, pero sin que se forme una nueva población. En este caso, el hecho de que no todos los individuos de la población se reproduzcan igual (por fenómenos ajenos a la selección natural, como el azar) hace que las frecuencias genéticas varíen, como en una “deriva”. En poblaciones grandes, el efecto de la deriva genética se compensa por el tamaño, pero en poblaciones pequeñas puede tener un efecto importante.
5. Explica José María Bermúdez de Castro en su blog Reflexiones de un primate:« Desde el punto de vista geológico el llamado Corredor Levantino es una franja de territorio limitada al sur por zonas desérticas (Sinaí y Néguev) pertenecientes a la gran franja desértica del Sáhara, al norte por los montes Tauro, en la península de Anatolia, al oeste por el mar Mediterráneo y al este por los desiertos donde se ubican países como Siria y Jordania.»

[Para seguir leyendo]

• Cela, C. J., and F. Ayala. "Evolución humana. El camino hacia nuestra especie." (2013). 
• Kuhlwilm, Martin, et al. "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals." Nature 530.7591 (2016): 429-433.
• Kundu, Sharbadeb, and Sankar Kumar Ghosh. "Trend of different molecular markers in the last decades for studying human migrations." Gene 556.2 (2015): 81-90.
• López, Saioa, Lucy van Dorp, and Garrett Hellenthal. "Human Dispersal Out of Africa: A Lasting Debate." Evolutionary bioinformatics online 11.Suppl 2 (2015): 57.
• Reich, David, et al. "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia." Nature 468.7327 (2010): 1053-1060.

Para debatir

En este punto de nuestra evolución aparecen claros dos temas de debate:

• ¿Qué creen de la Teoría Multirregional? ¿Volverá en algún momento o será aún más reivindicada?
• ¿Qué opinan de las rutas de salida de África? ¿Solo una? En ese caso, ¿cuál? ¿Más de una? ¿Cuántas? ¿Cuándo?